Рой Робинсон - Генетика окрасов собак. Мраморный окрас собак


Читать онлайн Генетика окрасов собак



Menu Menu Auth Онлайн Библиотека
  • Авторизация
    • VkOdnoklassnikiMailruYandexGoogleFacebook
Поиск Фантастика 6601Детективы и Триллеры 7987Проза 1968Любовные романы 10335Приключения 6313Детское 7559

litra.info

Окрасы такс: мраморная, черная, рыжая, шоколадная

Таксы обладают забавной внешностью и необычным характером. Помимо этого, они еще и могут иметь совершенно уникальный окрас – мраморный. Такое наверняка понравится всем любителям чего-то необычного и особенного.

Отличаются ли они от «простых» представителей породы? Имеют ли другие особенности? Рассмотрим это ниже.

Виды

Существует несколько видов такс, и все они делятся по типу шерсти или окрасу. Представители породы могут быть короткошерстными, жесткошерстными или с длинной шерстью.

Помимо этого стандартом допускаются несколько видов окрасов:

  • одноцветные;
  • двухцветных;
  • тигровые;
  • мраморные и другие.

Одноцветные

Самый распространенный окрас у этого вида имеет рыжий оттенок, который варьируется от бежевого до почти красного, хоть и такие встречаются нечасто. Допускается наличие чёрного волоса в небольшом количестве в некоторых местах, например вдоль хребта и на ушах.

Но все же выше всего ценится полностью рыжая такса насыщенных оттенков.

Двухцветные

Среди двухцветных такс самый распространенный и классический – черно-подпалый окрас. Черная такса с подпалинами кремовых или шоколадных оттенков на мордочке, груди, лапах и над глазами. Нередко встречаются представители породы и коричнево- подпалые.

У них допускается коричневая мочка носа вместо привычной черной. У двухцветных представителей могут быть и белые пятна. Это не считается браком, если они имеют маленький размер и находятся лишь в одном месте.

Тигровый окрас

Тигровая такса встречается очень редко, но выглядит довольно эффектно. Темные полосы как у тигра бывают лишь на рыжем фоне, изредка на палевом.

Помимо вышеперечисленных, жесткошерстные представители породы бывают кабаньего окраса – бурого со светлыми подпалинами. Но надо отметить, что длинношерстные или короткошерстные таксы, которые имеют кабаний окрас, не признаны стандартом.

Мраморный окрас

Многие привыкли видеть таксу стандартного окраса – черную или коричневую с подпалинами. Но самая необычная из всех – мраморная такса.

Такой вид очень ценный и дорогой, а также имеет ряд особенностей:

  1. Основной цвет темный – черный, серый или рыжий, а на всей поверхности тела в хаотичном порядке расположены пятнышки разных форм и размеров.
  2. При «правильности» мраморного окраса, цвета распределяются равномерно, не должна быть одна часть в пятнах в одном цвете, а другая – в другом.
  3. У некоторых четвероногих с таким окрасом со временем может меняться рисунок или уменьшаться количество пятен.
  4. Чаще всего мраморная такса имеет голубой цвет глаз, не исключается и гетерохромия, когда глаза разных цветов.
  5. Допускается наличие больших пятен белого цвета.

Как выбрать щенка?

При выборе питомца стоит знать, что окрас у рыжих щенков обычно более тёмный, чем у взрослых такс. Считается, что он окончательно формируется лишь к году. Несмотря на это мочка носа и когти уже с рождения должны быть тёмными, светлые или жёлтые недопустимы. У собак такого окраса могут быть чёрные волоски, но на выставках больше ценится полностью яркий цвет без наличия чёрного волоса.

Что касается двухцветных представителей породы, то ещё в щенячьем возрасте можно определить качество подпала в будущем. Поскольку когда щенок вырастет, окрас станет менее ярким, то советуется выбирать собаку с более насыщенным подпалом, то есть чем больше контраст – тем лучше.

У чёрно-подпалых щенков, как и у одноцветных, мочка носа и когти также должны быть чёрными. Бывает, что недобросовестные заводчики уверяют, что светлые когти и нос с возрастом почернеют, это не так. Лишь у шоколадных такс они допустимы в таком же тоне, что и окрас, поскольку у них отсутствует чёрный пигмент.

У щенков необычного тигрового окраса основными цветами могут быть лишь рыжий или палевый, на котором виднеются тёмные полосы. Когти и мочка носа должны иметь лишь чёрный цвет. Важно знать, что у всех представителей породы нежелательными считаются: крупные белые пятна, «носочки», отсутствие подпала у чёрной таксы, а также кабаний окрас у длинношерстных представителей породы . Если у щенка подпалины размытые и не сильно выражены, то с возрастом они станут ещё менее заметными.

Если вы намеренны стать обладателем уникального мраморного щенка, стоит присмотреться к «правильности» расцветки. Пятна не должны концентрироваться лишь на одном участке тела или соединяться между собой. Следует также учесть, что при взрослении пятнистая такса темнеет – светлых пятен станет меньше, а темные будут преобладать. Поэтому при выборе щенка стоит обратить внимание на контрастность окраса, если основной цвет черный – светлых пятен должно быть как можно больше.

Как появляется уникальный мраморный окрас?

Этот вид охотничьих собак имеет около 300 видов окрасов, ни одна порода не имеет такого разнообразия в расцветках. При скрещивании двух собак происходит некий вклад в генотип. Ген мраморного представителя породы является доминантным по отношению к другим.

Во время вязки при наличии одного «мраморного родителя», щенки почти всегда будут рождаться пятнистыми. Ни в коем случае не стоит сводить двух мраморных такс для получения «двойного мрамора», это чревато последствиями.

Собаки с двойным мрамором имеют очень слабое здоровье и могут родиться с большими отклонениями. Иногда появляются и вовсе альбиносы, которые очень часто рождаются глухими или без глаз. Поэтому для потомства необходимо чтоб один из родителей был стандартного окраса. А если вы хотите щенка только с двойным мрамором – нужно быть готовым к возможным проблемам. И, кстати, стандарт не допускает такого окраса.

Часто бывает так, что можно и не заметить «мраморности» у своего любимца. К примеру, у рыжих представителей породы такая пятнистость слабо выражена, а с возрастом и вовсе может исчезнуть. Значимым еще является голубой оттенок глаз, он появляется в основном лишь при такой расцветке. Следует осмотреть щенка сразу после рождения – тогда легче всего будет распознать такую уникальную расцветку.

Существуют и другие окрасы такс, которые не признаны стандартом, но с которыми собака выглядит не менее эффектно:

  • кремовая или подпалая, может иметь черные волоски в небольшом количестве;
  • абсолютно черная без подпалин;
  • соболиная с длинной шерстью (рыжая и с большой концентрацией темного волоса), их легко можно перепутать с одноцветными рыжими представителями;
  • серая с голубым отливом, возможны «отметины» бежевых тонов на мордочке, груди и лапах;
  • изабелловая с подпалом (бежево-коричневая), у таких собак нос и подушечки лап серые;
  • двойной мрамор;
  • изредка встречается даже полностью белая такса.

Заключение

Если вы в поиске необычной и уникальной собаки – мраморная такса очень хорошо подойдет на эту роль. Невероятная расцветка, голубизна глаз и положительный характер. Кроме необычного окраса, питомец ничем не отличается от других «собратьев». Игривый и жизнерадостный щенок не даст повода загрустить и будет большой радостью в доме.

А вы встречали мраморную таксу?

zootyt.ru

Рой Робинсон. Генетика окрасов собак

     Окрас— Генотип   Черно-тигровый — A y-B-D-E br-   Голубо-тигровый — A y-B-ddE br-   Коричнево-тигровый — A y-bbD-E br-   Лилово-тигровый — A y-bbddE br-     Сказанное применимо ко всем формам тигровости, описанным ранее. Сомнительно, чтобы некоторые коричневые и лиловые формы отчетливо распознавались собаководами. В любом случае они были бы необычны.   Ген b действует только на черный пигмент, следовательно, все рыжие фенотипы выглядят обычно, но присутствие этого гена выявляется по изменениям окраски радужины глаз, кожи, когтей. Ген d ослабляет рыжий до кремового, при этом изменения пигментации кожи, глаз и когтей незначительны.   Соболиный окрас имеет генотип A y-B-D-E-. Интенсивность затенения зависит от наличия модифицирующих полигенов. Причем, черное затенение может быть ослаблено до коричневого под воздействием гена b, тогда получится шоколадно-соболиный окрас. Однако, сомнительно, чтобы такой окрас можно было легко распознать. Многие собаководы определяют такой окрас как желтый или рыжий, особенно, если затенение незначительно и тогда оно не выделяется на рыжем фоне. Соответственно, голубо-соболиный или лилово-соболиный сразу и не отличить от простого кремового или палевого.

Аллели белого окраса, альбинизма

   Серия аллелей белого окраса или альбинотическая фундаментально контролирует синтез пигмента по всему телу. Можно только удивляться, почему целая серия генов так названа, хотя альбинизм чрезвычайно редок среди собак. Ответ следует искать в общей генетике окрасов млекопитающих. Альбинизм может быть редок у собак, но он обычен у многих млекопитающих. Локус альбинизма более мутабилен, чем другие локусы. Таким образом, появилась серия аллелей с характерными фенотипами. Более того, эти фенотипы сходны у всех видов млекопитающих, поэтому общие знания хорошо применимы и в случаях собак, так как явление альбинизма у них крайне редко.   Общее количество мутантных аллелей локуса альбинизма неизвестно, но, по крайней мере, три из них установлены.     Фенотипическое проявление - Символы гена    Полное проявление окраса — С   Шиншилла — c ch   Голубоглазый альбинизм — c b   Полный альбинизм — c    Все нормально окрашенные собаки имеют ген С, который разрешает экспрессию генов синтеза пигментов. Типично, что аллели, следующие ниже в таблице, разрешают экспрессию все меньшего количества пигмента. Последний ген в таблице полностью запрещает синтез любого пигмента.   Аллель шиншилла (c ch) характерен тем, что осветляет рыжий до бледно-желтого, и почти или совсем не влияет на развитие черного пигмента. Похоже, что этот ген присутствует у пород, имеющих бледно-желтый окрас, таких, как норвежский элькхунд. Ген c chосветляет как А у- рыжих; так и ee-рыжих собак. В частности, наиболее ожидаемым генотипом для золотого ретривера следует признать c chc chee. Окрас таких шиншилловых животных может варьировать от теплого кремового до почти белого. Большинство этих вариаций образуются под действием модифицирующих руфус-полигенов. Более подробно о них будет сказано ниже. Литтл же предположил, что значительные вариации этого окраса обязаны существованию более чем одного аллеля шиншилла у собак.   Второй аллель шиншиллы, обозначенный Литтлем, как c e, возможно, отвечает за почти белый фенотип с кремовой тенью вдоль спины, на плечах и голове. Если принять существования этого аллеля, то генотип этих окрасов будет А у-c ec eили c ec eee. Можно также предположить, что белые вариации окраса у некоторых пород имеют эти же генотипы, например, вестхайленд-уайт-терьер.   Ни один из полностью белых окрасов у собак не является настоящим альбиносным, так как при этом собаки имеют темные глаза. Следует заметить, что возможность существования аллеля типа шиншилла c chосновывается более на фенотипических наблюдениях, чем на результатах экспериментальных скрещиваний.   Существование нескольких аллелей шиншиллы можно подвергнуть сомнению, предположив, что не шиншилла, а модифицирующие полигены ослабляют рыжий до палевого во многих случаях. В конечном итоге, пока следует признать достоверным существование только одного аллеля гена шиншилла.   Литтл часто упоминал в своей книге, что ген С не полностью доминантен по отношению к c ch. Но это противоречит наблюдениям у других видов животных. Однако, если признать, что в случаях, описанных Литтлем, рыжий окрас ослабляется под действием полигенов, а не c ch, тогда неполное доминирование С не удивительно.   Персон и Ашер (1929) описали два очень светло-окрашенных фенотипа со светло-голубыми глазами и тускло-красными зрачками. Ряд исследователей считают, что, по крайней мере, один из них несет аллель альбинизма, который был назван как «голубоглазый альбинизм» (c b). О наследуемости c bочень мало известно. Предложено поместить этот ген между c chи с в представленной выше таблице.   Полный альбинизм, выраженный в чисто белой шерсти, розовых зрачках и просвечивающей красной радужине, крайне редок у собак. Витни (1947) и Литтл (1957) описали таких альбиносов у пекинесов.

Ослабление окраса, сопряженное с розовоглазием

   Эта форма ослабления, в целом, обычна для млекопитающих, но редка у собак. Возможно, что одна из форм осветленного фенотипа с голубыми глазами, описанная Персоком и Ашером (см. выше) имела этот ген. Для подобного типа ослабления характерны голубоватый или сероватый окрас и красноватые глаза. Его следует отличать от обычного ослабления до голубого (ген d), когда зрачки остаются темными. Несмотря на уменьшение количества пигмента, «розовоглазое ослабление» не связано с локусом альбинизма, а является мутантной формой (р) гена Р, также отвечающего за развитие интенсивной окраски шерсти и глаз.   При скрещивании между некоторыми из обнаруженных Персоном и Ашером «альбиносов» были получены щенки с темно-окрашенными шерстью и глазами, что может произойти только, если у родителей за окрас отвечали разные независимые гены, продуцирующие розоватые глаза и осветленный окрас шерсти. Например, кроссы между CCpp (розовоглазое ослабление) а c bc bPP (голубоглазое ослабление) дают интенсивно окрашенное потомство (Cc bPp).   Красноватые глаза не всегда полностью лишены пигмента (в противном случае они были бы розовыми) и радужина у них часто голубоватая.   К сожалению, Персон и Ашер описали всех обнаруженных красноглазых собак как альбиносов, хотя не все они таковыми были. Рассмотрим возможные комбинации взаимодействие локусов А, С и Р.   Гены c bи p взаимодействуют друг с другом в генотипе c bc bpp и продуцируют псевдоальбиносов. При этом, каждый действует так, чтобы удалить пигмент, разрешенный другим. Глаза в этом случае должны быть розовыми, а шерсть почти или совершенно белая. У животных, гомозиготных по b (bb) гены c bи p могут иметь больший эффект на окрас глаз, чем у имеющих В.

Грифельно-серое ослабление

   О гене грифельно-серого окраса известно очень мало. Он наследуется как доминантный и фенотипически сходен с геном ослабления до голубого (d). Этот ген обнаружен лишь однажды у колли (символ Sg).

Ослабление по типу «пуховки»

   Это необычное ослабление в значительной степени промежуточно. Щенячья шерсть таких мутантных черных особей сначала серая, потом, к 6-8 месяцам, становится нормальной черной с легким, светловатым оттенком. Ген не оказывает воздействия на желтый пигмент и цвет мочки носа. Ген «пухового ослабления» обнаружен пока только у колли (символ pp) (Лунд и др., 1970). Как действует и как наследуется этот ген неизвестно.

Мраморный окрас (мерль)

   Мерль — название, данное для обозначения окраса, при котором наблюдается неровное прокрашивание в виде более темных и более светлых участков одного и того же цвета. Такой окрас встречается у шелти, колли, такс, мраморных догов (арлекинов). Окрас мерль получается в случае гетерозиготного состояния гена М, который доминантен по отношению к исходному т. Светлые участки получаются при смешении нормальных и осветленных волос, причем, это более заметно на черном фоне, чем на рыжем. В гомозиготном состоянии ген мерль дает сплошной белый окрас, частично или полностью голубую радужину глаза, часто редуцированное глазное яблоко, частичную или полную стерильность.   Генотипы наиболее распространенных мерлевых окрасов следующие:     Окрас— Генотип   Голубой мерль — A s-Mm   Голубой/биколорный мерль — a ta tMm   Рыжий/соболиный мерль — A y-Mm    При «голубом» или пятнистом мерле районы нормальной и голубой окраски резко различаются. В типичном случае — это голубая собака с черными пятнами неправильной формы, разбросанными на голубом фоне. Сходный эффект можно видеть у черно-подпалого мерля, в большей степени на черпаке и в меньшей — на животе. Ген М — больше влияет на черный/коричневый пигмент, нежели на желтый, поэтому, у чисто рыжих собак мерлевая пятнистость не так явно выражена. Замечено, что ген М усиливает белую пятнистость.   Из-за того, что ген мерль в гомозиготном состоянии несет ряд нежелательных признаков, не следует скрещивать гетерозигот, а тем более гомозигот между собой. Логичнее получать мраморных собак, скрещивая мраморных и нормально окрашенных особей. В этом случае получатся как мраморные, так и нормальные щенки.   Возможно, что существует более, чем один аллель гена мерль. Это следует из различий в фенотипическом проявлении и результатов скрещивания (Schaible и Brumuiugh, 1976). Одним из них можно считать ген M h, обуславливающий мраморный окрас дога (арлекин). Этот ген продуцирует белые пятна в гетерозиготном состоянии (M hm)- Гетерозиготы M hM сходны с ММ по фенотипическим проявлениям (белый окрас, частичная глухота, микрофтальмия). Признаки M hM h, возможно, также сходны с ММ или даже более выражены.

CN — ослабление

   Этот ген ослабляет как черный пигмент, так и желтый: черный до тускло-серого, а желтый до бежевого или почти белого. Соболиный окрас трансформируется в серебристо серый или почти белый в соответствии со степенью затененности. Мочка носа окрашена в светло-рыжевато-коричневый цвет, что заметно отличает действие гена cn от действия других генов ослабления окраса. Волос CN-щенков имеет более тонкое строение и может даже казаться слегка волнистым. Этот эффект исчезает у взрослых. Ген «CN — ослабления» наследуется рецессивно (символ cn) и является полулетальным, вызывая дефицит нейтрофилов крови, что серьезно влияет на способность индивидуума противостоять бактериальной инфекции. Большая часть щенков, несущих cncn погибает в течении нескольких первых месяцев жизни. «CN — ослабление» пока известно только для колли.

Прогрессирующее поседение

   Литтл (1957) предположил, что прогрессирующее поседение, или посерение, которое наблюдается у некоторых пород собак, происходит благодаря действию полудоминантного гена G. Автор не приводит экспериментальных данных по скрещиванию для подтверждения своего предположения, однако, Витни (1952, 1958) опубликовал результаты, которые указывают на то, что прогрессирующее поседение детерминировано одним геном. Сначала он обозначил этот ген как si, потом согласился с термином Литтля (G). Характер наследования гена (рецессивный, полудоминантный или доминантный) до сих пор еще не ясен окончательно.   Термин «поседение» употребляется в генетике млекопитающих в случае, когда надо отметить появление значительного количества белых волос на теле. В этом случае количество темных волос превосходит количество белых и животное кажется темным, испещренным белыми волосками. Если количество белых волос больше, чем темных, то такой окрас называют чалым. Непонятно пока, то ли это две отдельные генетические формы, та ли различные степени экспрессии одного гена.   Поседение также классифицируется, как постоянное и прогрессивное. В первом случае оно возникает на определенной стадии развития и остается неизменным с возрастом. Прогрессивное поседение возникает постепенно на протяжении значительного периода или всей жизни. Поседение по второму типу связано с геном G.   Щенки, имеющие ген G рождаются черными (или интенсивно окрашенными), потом сереют (светлеют). Гетерозиготы Gg могут изменяться до темно-серо-голубого. В некоторых случаях это происходит достаточно быстро, но, в основном, животные седеют на протяжении всей жизни. Сходные изменения происходят с гомозиготами, но более резко и глубоко.   Поседение начинается в возрасте нескольких недель и со временем окрас становится серо-голубым. Причем, степень выраженности варьирует как от породы, так и от индивидуума. Поседение может происходить равномерно по всей поверхности туловища, а может и частично. Так, например, у бедлингтона верх головы и часть плеч могут стать почти белыми.   В комбинациях с другими аллелями Gg дает слабое осветление окраса, тогда как GG- резкую редукцию пигмента.   Осветление окраса за счет генотипа GG означает, что ген G если не полностью, то частично эпистатичен по отношению к другим генам окраса. Приведем ниже генотипы, представляющие наибольший интерес:     Окрас— Генотип   Серебристый — A s-B-D-E-GG   Шоколадно-серебристый — A s-bbD-E-GG   Голубо-серебристый — A s-B-ddE-GG   Кремово-серебристый — A s-B-D-eeGG   Светло кремовый, серебристый — A s-B-ddeeGG    Животные имеющие вышеперечисленные окрасы являются серебристыми или чалыми, у которых белые или слабопрокрашенные волосы перемежаются с окрашенными. При этом, если на тела много окрашенных волос, то цвет их легко фенотипически идентифицировать, но, если их мало, определить окрас можно лишь по общему впечатлению. Так, все bb можно идентифицировать по наличию коричневой мочки носа и осветленных глаз. Шерсть может быть с легким коричневатым оттенком. Таким же образом ee-серебристые животные могут иметь бледно-желтый или кремовый оттенок. Все фенотипы можно легко распознать до начала поседения. Следует отметить, что A s-B-ddE-GG должны иметь голубой окрас даже до начала поседения благодаря наличию гена d, а не G. Экспрессия гена G может быть не так заметна благодаря аффекту ослабления за счет гена d. Любая порода, где какие-то особи рождаются интенсивно окрашенными, а затем постепенно бледнеют до отчетливо более светлого окраса, имеет в своем генофонде ген G. Очевидно, что он имеется у таких пород, как бедлингтон, керриблютерьер, бобтейл, пудель. Литтл (1957) предложил, что ген G может присутствовать у кернтерьера, денди-динмонт-терьера, скайтерьера и йоркширского терьера. Можно также предположить его наличие у австралийского терьера и австралийского шелкового терьера.

Белая пятнистость

   Наличие белого узора на туловище характерно для многих пород собак. Более того, у многих из них характер расположения белых отметин является чуть ли не основным признаком. Теоретически, белые участки рассматриваются как белые пятна, не взирая на количество белого. Раньше этот термин употреблялся только, когда количество белого лимитировано в виде пятен на темном фоне. Теперь термин «белая пятнистость» употребляется более широко и включает также случаи, когда белый преобладает или же собака почти вся белая. При этом белое поле можно рассматривать как одно большое белое пятно.   Распределение и распространение белых отметин следует относительно правильной прогрессии. Так, если расположить пятнистых собак по мере убывания прокрашенных участков, то выявляется следующая закономерность (см. рис. на стр. 87). Сначала белые отметины появляются на груди, лапах, морде и кончике хвоста. По мере увеличения площади белый распространяется на всю грудь, живот, конечности. Долее — на плечи и холку, затем бока и верхнюю часть спины. Постепенно, на теле остаются немногочисленные пигментированные пятна, уменьшающиеся в размерах. На этой стадии также наблюдается закономерность в расположении оставшихся окрашенных пятен. Чаще всего они остаются на боках, голове, особенно вокруг ушей и в основании хвоста. На рисунке схематично отображены описанные процессы.   Причиной такой общей закономерности развития белой пятнистости состоит в отсутствии пигмент-образующих клеток в коже раннего эмбриона при корнях волос. Эти клетки образуются в определенных местах, что соответствует приблизительно участкам на голове и вдоль спины у развивающихся эмбрионов. Если что-то препятствует образованию достаточного количества первичных точек пигментации или скорость распространения пигмент-образующих клеток по туловищу тормозится в ходе развития эмбриона, то щенки рождаются с белыми отметинами. Хотя структура кожи остается нормальной и на ней вырастают нормальные волосы, они будут бесцветными (т.е. белыми для человеческого глаза), так как пигмент-продуцирующие клетки не успели распространиться в эти участки. Так как эмбриональное развитие — это строго детерминированный процесс, то для этих клеток возможность своевременно занять свою позицию так же строго ограничена во времени.   Следует, однако, отметить, что, несмотря на общие тенденции в увеличении количества белого, существуют значительные вариации. Особенно это касается собак с преобладанием белого. У них пятна могут возникать в любом месте головы, плеч, боков и, как правило, не обязательно симметрично. Напротив, положение белой проточины на морде и отметин, образующих воротник (так называемая воротниковая степень пятнистости) относительно постоянно и служит отличительной чертой таких пород, как бостон-терьер, колли и сенбернар.   Животные, у которых на белом фоне разбросаны пигментированные пятна, называются пегими. Некоторые из этих вариаций обусловлены действием полигенов, модифицирующих экспрессию (т.е. количество белого) основных аллелей пятнистости, а некоторые — нарушением в ходе эмбрионального развития.   Показано, что, если в породе предпочтителен какой-то определенный характер пятнистости, то количество других вариаций значительно уменьшается, но не исчезает совсем.   Литтл (1957) выдвинул гипотезу, что разнообразие распределения пятен на туловище можно объяснить существованием трех мутантных аллелей гена S, определяющего сплошной (небелый) окрас.   Аллель ирландской пятнистости продуцирует наименьшую степень пятнистости. Белые отметины варьируют от пятен начиная с морды, груди, плеч, головы, ног и кончая узким воротником на шее. Типичным примером экспрессии вариабельности ирландской пятнистости s is iпо Литтлю является бассенджи.   Животные, гомозиготные по гену пегости s ps p, имеют большее количество белого, чем животные предыдущего типа. Однако, для s pхарактерно значительно более широкая вариабельность экспрессии. Например, по Литтлю, бигль имеет генотип s ps p, но значительная часть белых отметин по характеру распределения лишь ненамного отличается от бассенджи. С «другой стороны фокстерьеры имеют такой же генотип s ps p, но в общей своей массе имеют столько белого, что порой их можно рассматривать как белых собак с небольшими пигментированными пятнами.   Аллель крайней степени пятнистости определяет наибольшее количество белого и, в крайнем случае, такие животные полностью белые за исключением небольшого пятна или пятен на крупе или голове. В эту группу также входят темноглазые собаки совсем без пятен. У целого ряда пород такой фенотип является или стандартным окрасом или принятой вариацией.   Доказательством того, что чисто белые темноглазые собаки имеют генотип s ws wявляется тот факт, что у таких собак могут иногда появляться щенки с небольшими пятнами в стандартных местах. Поэтому, Литтл предположил, что белые бультерьеры, большие пиренейские собаки, самоеды и салихемтерьеры имеют генотип s ws w. Возможно, что аллели пятнистости не полностью доминантны друг к другу, но эти взаимоотношения неустойчивы.   Исходя из многих наблюдений, можно предположить, что ген S доминантен к s i, но не к s pили s w. Гетерозиготы Ss pи Ss wдают окрасы по типу ирландской пятнистости. Аллель s iдоминантен к s p, но не к s wГетерозиготы s is wдают пегость или окрас, близкий к этому. Взаимоотношения между s pи s wпока не ясны из-за недостатка данных. Возможно, что s ps wдают белых собак с незначительным количеством окрашенных пятен. Следует помнить, что экспрессия s pпоказывает огромную вариабельность и серьезно усложняет окончательное выявление взаимоотношений между аллелями этого локуса.   Кроме этого, экспрессия всех мутантных аллелей пятнистости частично контролируется модифицирующими полигенами. В большей мере они определяют независимо от породы степень пятнистости, нежели порядок, местоположение пятен и их конфигурацию.   До сих пор не выяснены механизмы действия модификаторов: то ли они действуют сами по себе, то ли влияют на экспрессию S-аллелей. Почти очевидно, что некоторые из них способны сами по себе продуцировать начальную степень белой пятнистости у гомозиготных SS (генотипически — это генотип сплошного окраса). В некоторых случаях небольшие белые пятна могут возникать как следствие сбоев эмбрионального развития. Однако, сомнительно, чтобы все подобные случаи можно было бы объяснить таким образом. Ситуация усложнена еще и тем, что многие полигены, вовлеченные в этот процесс, экспрессируются также вариабельно. Таким образом, многие SS-животные, имеют незначительные белые отметины за счет действия модификаторов. В любом случае, при постоянном отборе только полностью пигментированных собак, всегда будут случаи появления небольшой части животных с белыми отметинами.   И Витни (1947) и Литтл (1957) отмечали, что черные и красные спаниели отличаются по количеству белого. Так, у большей части черных собак наблюдается небольшое или среднее количество белого, тогда как у рыжих спаниелей белого значительно больше. Можно предположить, что один из наиболее влиятельных модификаторов гена s сцеплен с геном е, или, что пигмент-продуцирующие клетки, содержащие в геноме ее менее способны распространяться по коже сравнительно с E-содержащими. Такие различия не проявляются у полностью окрашенных животных, но становятся очевидными у пятнистых. Берне и Фразер (1966) отметили, что коричневые собаки занимают в этом отношении промежуточное положение. Это подразумевает, что ген b является фактором, также влияющим на развитие пятнистости.   Может показаться странным, что различные гены белой пятнистости являются аллелями одного локуса, так как у многих видов млекопитающих белая пятнистость возникает при мутациях различных локусов. Сходную ситуацию можно было бы предположить и для собак, как отмечает Хатт (1979). Однако, обширные данные, опубликованные Литтлем (1957) полностью согласуются с предположением о существовании только одного локуса с несколькими аллелями. Существование независимого от s-аллелей гена белой пятнистости сомнительно. Вопрос лишь в том, сколько на самом деле аллелей: две или три, так как очень трудно порой различить экспрессию s iи s p.

Тиковость (тиковая пятнистость, крапчатость)

   У многих пород, таких, как пойнтеры, сеттеры и спаниели, белые участки покрыты многочисленными пигментированными мелкими пятнами. Такое явление называется тиковой пятнистостью и определяется геном Т. Тиковая пятнистость отсутствует при рождении и проявляется в возрасте от нескольких недель жизни щенка до первой линьки. Экспрессия гена Т очень вариабельна: от нескольких небольших пятнышек до такого их изобилия, что белые участки тела кажутся чалыми. У длинношерстных пород тиковость выглядит как чалость благодаря тому, что длинные волосы разных цветов легко перемешиваются. У некоторых пород наблюдается тенденция к усилию тиковости на ногах и животе.   Тиковость является результатом взаимодействия между любой из аллелей белой пятнистости и гена Т. Чаще всего это аллель s pкак наиболее распространенный и продуцирующий белые участки достаточной протяженности для четкого проявления тиковости. Тиковость не влияет на гены окраса, т.е. цвет крапа соответствует основному окрасу. Генотип особей с тиковой пятнистостью должен быть s ps pT-, s ps wT- или s ws wT-. При этом следует помнить, что количество белого очень вариабельно, и, что тиковость проявляется только на белом фоне. Остальная часть генотипа, определяющего окрас, будет соответствовать цветовой вариации особи. Например, тиковый черный имеет генотип A s-B-D-E-s p-T-, а рыжий тиковый A y-B-D-E-s p-T-. Черно-подпалые тиковые (a la lB-D-E-s p-T-) имеют черный крап на спине и рыжий на животе.   Раньше считали, что пятнистость по типу далматинов определяется отдельным геном, но Литтл (1957) убедительно показал, что это модификация обычной тиковости. Например, черные далматины имеют генотип A

thelib.ru

Рой Робинсон - Генетика окрасов собак

Грифельно-серое ослабление

О гене грифельно-серого окраса известно очень мало. Он наследуется как доминантный и фенотипически сходен с геном ослабления до голубого (d). Этот ген обнаружен лишь однажды у колли (символ Sg).

Ослабление по типу "пуховки"

Это необычное ослабление в значительной степени промежуточно. Щенячья шерсть таких мутантных черных особей сначала серая, потом, к 6-8 месяцам, становится нормальной черной с легким, светловатым оттенком. Ген не оказывает воздействия на желтый пигмент и цвет мочки носа. Ген "пухового ослабления" обнаружен пока только у колли (символ pp) (Лунд и др., 1970). Как действует и как наследуется этот ген неизвестно.

Мраморный окрас (мерль)

Мерль - название, данное для обозначения окраса, при котором наблюдается неровное прокрашивание в виде более темных и более светлых участков одного и того же цвета. Такой окрас встречается у шелти, колли, такс, мраморных догов (арлекинов). Окрас мерль получается в случае гетерозиготного состояния гена М, который доминантен по отношению к исходному т. Светлые участки получаются при смешении нормальных и осветленных волос, причем, это более заметно на черном фоне, чем на рыжем. В гомозиготном состоянии ген мерль дает сплошной белый окрас, частично или полностью голубую радужину глаза, часто редуцированное глазное яблоко, частичную или полную стерильность.

Генотипы наиболее распространенных мерлевых окрасов следующие:

Окрас - Генотип

Голубой мерль - As-Mm

Голубой/биколорный мерль - atatMm

Рыжий/соболиный мерль - Ay-Mm

При "голубом" или пятнистом мерле районы нормальной и голубой окраски резко различаются. В типичном случае - это голубая собака с черными пятнами неправильной формы, разбросанными на голубом фоне. Сходный эффект можно видеть у черно-подпалого мерля, в большей степени на черпаке и в меньшей - на животе. Ген М - больше влияет на черный/коричневый пигмент, нежели на желтый, поэтому, у чисто рыжих собак мерлевая пятнистость не так явно выражена. Замечено, что ген М усиливает белую пятнистость.

Из-за того, что ген мерль в гомозиготном состоянии несет ряд нежелательных признаков, не следует скрещивать гетерозигот, а тем более гомозигот между собой. Логичнее получать мраморных собак, скрещивая мраморных и нормально окрашенных особей. В этом случае получатся как мраморные, так и нормальные щенки.

Возможно, что существует более, чем один аллель гена мерль. Это следует из различий в фенотипическом проявлении и результатов скрещивания (Schaible и Brumuiugh, 1976). Одним из них можно считать ген Mh, обуславливающий мраморный окрас дога (арлекин). Этот ген продуцирует белые пятна в гетерозиготном состоянии (Mhm)- Гетерозиготы MhM сходны с ММ по фенотипическим проявлениям (белый окрас, частичная глухота, микрофтальмия). Признаки MhMh, возможно, также сходны с ММ или даже более выражены.

CN - ослабление

Этот ген ослабляет как черный пигмент, так и желтый: черный до тускло-серого, а желтый до бежевого или почти белого. Соболиный окрас трансформируется в серебристо серый или почти белый в соответствии со степенью затененности. Мочка носа окрашена в светло-рыжевато-коричневый цвет, что заметно отличает действие гена cn от действия других генов ослабления окраса. Волос CN-щенков имеет более тонкое строение и может даже казаться слегка волнистым. Этот эффект исчезает у взрослых. Ген "CN - ослабления" наследуется рецессивно (символ cn) и является полулетальным, вызывая дефицит нейтрофилов крови, что серьезно влияет на способность индивидуума противостоять бактериальной инфекции. Большая часть щенков, несущих cncn погибает в течении нескольких первых месяцев жизни. "CN - ослабление" пока известно только для колли.

Прогрессирующее поседение

Литтл (1957) предположил, что прогрессирующее поседение, или посерение, которое наблюдается у некоторых пород собак, происходит благодаря действию полудоминантного гена G. Автор не приводит экспериментальных данных по скрещиванию для подтверждения своего предположения, однако, Витни (1952, 1958) опубликовал результаты, которые указывают на то, что прогрессирующее поседение детерминировано одним геном. Сначала он обозначил этот ген как si, потом согласился с термином Литтля (G). Характер наследования гена (рецессивный, полудоминантный или доминантный) до сих пор еще не ясен окончательно.

Термин "поседение" употребляется в генетике млекопитающих в случае, когда надо отметить появление значительного количества белых волос на теле. В этом случае количество темных волос превосходит количество белых и животное кажется темным, испещренным белыми волосками. Если количество белых волос больше, чем темных, то такой окрас называют чалым. Непонятно пока, то ли это две отдельные генетические формы, та ли различные степени экспрессии одного гена.

Поседение также классифицируется, как постоянное и прогрессивное. В первом случае оно возникает на определенной стадии развития и остается неизменным с возрастом. Прогрессивное поседение возникает постепенно на протяжении значительного периода или всей жизни. Поседение по второму типу связано с геном G.

Щенки, имеющие ген G рождаются черными (или интенсивно окрашенными), потом сереют (светлеют). Гетерозиготы Gg могут изменяться до темно-серо-голубого. В некоторых случаях это происходит достаточно быстро, но, в основном, животные седеют на протяжении всей жизни. Сходные изменения происходят с гомозиготами, но более резко и глубоко.

Поседение начинается в возрасте нескольких недель и со временем окрас становится серо-голубым. Причем, степень выраженности варьирует как от породы, так и от индивидуума. Поседение может происходить равномерно по всей поверхности туловища, а может и частично. Так, например, у бедлингтона верх головы и часть плеч могут стать почти белыми.

В комбинациях с другими аллелями Gg дает слабое осветление окраса, тогда как GG- резкую редукцию пигмента.

Осветление окраса за счет генотипа GG означает, что ген G если не полностью, то частично эпистатичен по отношению к другим генам окраса. Приведем ниже генотипы, представляющие наибольший интерес:

Окрас - Генотип

Серебристый - As-B-D-E-GG

Шоколадно-серебристый - As-bbD-E-GG

Голубо-серебристый - As-B-ddE-GG

Кремово-серебристый - As-B-D-eeGG

Светло кремовый, серебристый - As-B-ddeeGG

Животные имеющие вышеперечисленные окрасы являются серебристыми или чалыми, у которых белые или слабопрокрашенные волосы перемежаются с окрашенными. При этом, если на тела много окрашенных волос, то цвет их легко фенотипически идентифицировать, но, если их мало, определить окрас можно лишь по общему впечатлению. Так, все bb можно идентифицировать по наличию коричневой мочки носа и осветленных глаз. Шерсть может быть с легким коричневатым оттенком. Таким же образом ee-серебристые животные могут иметь бледно-желтый или кремовый оттенок. Все фенотипы можно легко распознать до начала поседения. Следует отметить, что As-B-ddE-GG должны иметь голубой окрас даже до начала поседения благодаря наличию гена d, а не G. Экспрессия гена G может быть не так заметна благодаря аффекту ослабления за счет гена d. Любая порода, где какие-то особи рождаются интенсивно окрашенными, а затем постепенно бледнеют до отчетливо более светлого окраса, имеет в своем генофонде ген G. Очевидно, что он имеется у таких пород, как бедлингтон, керриблютерьер, бобтейл, пудель. Литтл (1957) предложил, что ген G может присутствовать у кернтерьера, денди-динмонт-терьера, скайтерьера и йоркширского терьера. Можно также предположить его наличие у австралийского терьера и австралийского шелкового терьера.

Белая пятнистость

Наличие белого узора на туловище характерно для многих пород собак. Более того, у многих из них характер расположения белых отметин является чуть ли не основным признаком. Теоретически, белые участки рассматриваются как белые пятна, не взирая на количество белого. Раньше этот термин употреблялся только, когда количество белого лимитировано в виде пятен на темном фоне. Теперь термин "белая пятнистость" употребляется более широко и включает также случаи, когда белый преобладает или же собака почти вся белая. При этом белое поле можно рассматривать как одно большое белое пятно.

Распределение и распространение белых отметин следует относительно правильной прогрессии. Так, если расположить пятнистых собак по мере убывания прокрашенных участков, то выявляется следующая закономерность (см. рис. на стр. 87). Сначала белые отметины появляются на груди, лапах, морде и кончике хвоста. По мере увеличения площади белый распространяется на всю грудь, живот, конечности. Долее - на плечи и холку, затем бока и верхнюю часть спины. Постепенно, на теле остаются немногочисленные пигментированные пятна, уменьшающиеся в размерах. На этой стадии также наблюдается закономерность в расположении оставшихся окрашенных пятен. Чаще всего они остаются на боках, голове, особенно вокруг ушей и в основании хвоста. На рисунке схематично отображены описанные процессы.

profilib.org

ОКРАС. Общий экстерьер собак (Пособие для курсов судей-экспертов по собаководству)

Окрас шерсти собак, пожалуй, единственный породный признак, который практически не влияет на рабочие качества собаки, если только он не связан с генетическими пороками (глухотой, плохим зрением и другими непосредственными болезнями, связанными с окрасом). У диких животных, в том числе и у собак, окрас служит средством маскировки (защитный окрас) или для взаимоопознания (наводящий окрас).

Окрасы наших домашних животных претерпевают значительные отклонения в соответствии со вкусами разведенцев и владельцев собак, это относится к собакам, окрасы которых закрепляются требованиями стандарта для каждой породы. Во многих случаях окрас является одним из критериев принадлежности собаки к определенной породе. У ряда пород окрас несет только эстетическую информацию, иногда приобретая причудливые очертания, а у определенных пород окрас связан с выполняемой работой. Так, например, собаки пастушьи в южных районах предпочтительны светлых тонов, так как черные подвергаются более сильному воздействию солнечных лучей и быстро перегреваются.

Окрас наследуется от родителей в соответствии со сложными законами генетики, и влиять на него конструктивно в процессе выращивания и воспитания невозможно. У многих пород щенки рождаются с неопределенным окрасом, который окончательно проявляется лишь с определенным возрастом. У некоторых пород культивируется свой определенный окрас, и другие цветовые варианты исключают собаку из принадлежности к этой породе независимо от качества экстерьера других статей. В стандарте каждой породы указаны дисквалифицирующие окрасы по данной породе. Поэтому при оценке любой собаки всегда указывается ее окрас, правильно и грамотно определенный и внесенный в описание собаки.

Красящее вещество, находящееся в волосах и в коже, называют пигментом. Пигмент состоит из химических соединений — меланинов, которые под микроскопом выглядят как зернышки, имеющие различную величину, цвет и сложность строения, и именно они, в основном, определяют окрас собаки (черный, рыжий, коричневый). Чаще всего собаки бывают одного цвета, т. е. однотонные. Наследственно обусловленные осветления этих основных окрасов (черного, рыжего, коричневого) также являются однотонными (серые, голубые, палевые, абрикосовые).

Черный — однотонный окрас, в чистом виде встречается довольно часто и предпочтителен у многих пород собак, но чаще распространен с белыми пятнами, отметинами на лапах, груди или с коричневыми, бурыми или серыми подпалинами. Генетически осветленный черный окрас позволил получить широкий спектр серых, голубых окрасов собак различных оттенков.

Рыжий окрас в чистом виде тоже широко распространен среди собак, но как и черный, часто имеет белые отметины и свои осветления от ярко-рыжего, палевого до цвета топленого молока, почти белого.

Коричневый окрас, как и два предыдущих основных окраса, распространен как однотонный, так и с отметинами и подпалом, имеет свои осветления до абрикосового и неопределенного коричнево-серого (муругого).

Замыкает группу основных окрасов — чисто белый окрас, который может быть осветленным до разных степеней альбинизма. Полных альбиносов у собак не наблюдается.

К характеристикам основных окрасов следует добавить, что коричневый окрас, часто называемый кофейным, определен особым видом меланина и всегда связан с коричневой мочкой носа и более осветленными глазами, т. к. не имеет черных меланиновых зерен. Одна из разновидностей осветленного черного окраса, называемая голубой (у голубого дога) тоже связана с более светлой мочкой носа (цвета шифера) и более светлыми глазами.

Белый окрас не имеет пигмента в шерстном покрове, но к нему предъявляются строгое требования, и к цвету мочки носа, век, губ, когтей, эти требования особенно жесткие у культурных пород собак с длительным разведением, такие требования позволяют сохранять жизнеспособность породы и предохраняют генофонд породы от явлений альбинизма и связанных с ним негативных последствий.

Предпочтение отдается наиболее ярко окрашенным животным. Многие специалисты сочность и интенсивность окраса связывают с обменными процессами и здоровьем животного.

У многих пород волосяной покров состоит из нескольких участков, расположенных в определенных местах и имеющих расцветку различного вида, образующих определенный рисунок, называемый расцветкой (подпалины, пятнистость, белоногость, крапчатость и т. д.). У таких собак окрас устанавливается по расцветке.

Чепрачный окрас — довольно распространенный среди пород собак и, как правило, состоит из двух разных цветов. Основного — рыжего или разных его оттенков и второго — более темного цвета — черного или серого, покрывающего собаку сверху как бы попоной или чепраком. Размеры и рисунок чепрака могут быть различными, иногда он покрывает переносицу, лоб, уши, шею, спину, плечи, бедра и верхнюю половину хвоста. Вся нижняя часть тела собаки остается окрашенное более светлым тоном. В стандарте предусматриваются цвет и размеры чепрака, его расположение.

Подпалые собаки тоже могут иметь разный основной фон, но, как правило, более темный, чем подпал, т. е. черный, коричневый, рыжий, серый, и подпалины более светлого тона, которые располагаются в определенное порядке, на строго предписанных местах и имеют характерный рисунок (ротвейлер, доберман). Подпалины расположены над глазами, на груди (два треугольника), на внутренних сторонах конечностей и на животе. Оценивается сочность цвета подпала, четкость его рисунка и насыщенность основного фона окраса.

Зонарно-серый или волчий окрас характерен неоднородностью окраса волоса, который имеет светлое основание и несколько беспигментных участков, как бы делящих волос на черный, светлый, желтый, чем и создается общее впечатление волчьего зонарно-серого окраса. Кроме зонарно-серого встречаются и другие варианты, например, зонарно-рыжий. Постоянный окрас у таких щенков проявляется после смены щенячьего волоса.

Тигровый окрас отмечается тогда, когда на более светлом основном фоне (рыжем, палевом, сером) расположены более темные поперечные полосы, затрагивающие весь корпус собаки, напоминая окрас тигра. В зависимости от основного тона отмечают тигровый окрас — рыжий, серый, фарфоровый. При оценке тигрового окраса отмечается интенсивность полос, их четкость и расположение (прерывистая тигровина, слитая, размытая и т. д.). Большинство тигровых собак имеют черную маску на морде, темные глаза и черные когти.

Пегий окрас — это такой, при котором основным цветом является темный, но имеются и белые участки на голове, шее, груди, конечностях и на конце хвоста. При определении пегой собаки указывается основной фон собаки и отмечается пегость, например, черно-пегий или рыже-пегий. У некоторых пород собак подобный окрас отмечается как плащевой, когда на основном темном фоне имеются большие белые участки — проточина на морде, белая нижняя часть корпуса, белая грудь с заходящим на верхнюю часть шеи белым ошейником. Конечности белые выше запястного сустава, белый конец хвоста.

Пятнистый окрас имеет как бы обратный вариант пегости, когда на основном белом фоне располагаются пятна более темного тона. Чаще всего черные, рыжие или серые пятна распределяются около глаз, на ушах, на корпусе и у основания хвоста. Цвет пятен указывается в описании окраса.

Мраморный окрас — внешне выглядит как белый по общему фону, но с черными, рваными пятнами различной величины — более мелкие на голове и более крупные на корпусе. Фон корпуса может быть различным: от белого и серого до всех оттенков палевого. При описании мраморной собаки указывается общий фон и наличие мрамора (бело-черно-мраморный, серо-мраморный). Указывается величина, расположение и интенсивность окраса пятен. Такой окрас достигается присутствием определенных генов, передающихся по наследству (фактор Мерля).

Крапчатый окрас внешне похож на мраморный, но в отличие от мраморного окраса (пятна различной величины, неравномерно распределенные по корпусу собаки) имеет черные или рыжие пятна небольшого и одинакового размера, равномерно покрывающие весь корпус собаки (далматинец, английский сеттер).

При изучении частного экстерьера любой породы подробно разбираются не только присущие породе окрасы, но и законы их наследования. В нашем курсе мы знакомимся только с наиболее распространенными среди собак окрасами, не вдаваясь в законы их наследования, так как один и тот же окрас у разных пород может иметь свою специфику его наследования.

Поделитесь на страничке

Следующая глава >

pets.wikireading.ru

Генетика окрасов и качества шерсти у собак ("часть 2") - Племенной питомник Немецких шпицев и Американских Акит РКФ-FCI № 10587

У животных коричневого окраса (иногда его называют шоколадный или печеночный) или коричнево-чепрачных, или коричнево-подпалых, гранулы в коричневых волосах имеют меньше черного пигмента, чем в черных волосах, и оптически выглядят как коричневые. У тех же животных рыжие волосы не изменены. Очевидно, что мутантный ген, продуцирующий коричневый цвет, действует только на гранулы, содержащие черный пигмент, осветляя их. Для человеческого глаза это выглядит как коричневый. Т.о, здесь мы имеем дело с двумя альтернативными генами, определяющими черный окрас волос (В) и коричневый окрас волос (b). Исходным является ген B. Он доминантен по отношению к мутантному гену b. Ген b изменяет все черные волосы на коричневые, а так же осветляет все пигментированные участки кожи губ, пасти, когтей, мочки носа и радужину глаз.

Сплошной коричневый окрас получается при комбинации гена b с геном As из агути-серки (As-bb). В следующем разделе, касающемся гена ослабления пигментации, вариации коричневого окраса будут обсуждаться более полно.

Т.к. ген b не влияет на пигментацию рыжих районов, то можно всех рыжих собак разделить на два типа: это «черные» рыжие собаки, несущие ген В в генотипе Ау-В- или B-ее, и «коричневые» рыжие собаки, несущие b: Ay-bb или bbee. Эти окрасы внешне не идентичны, так как во втором случае происходит ослабление пигментации кожи и глаз и такие собаки при рыжем окрасе будут иметь коричневую мочку нос, обводку глаз, губ, осветленные глаза и пр.

Вообще, для собак не характерны случаи, когда от коричневых родителей получали черных щенков. Однако, Франклинг (1971) описала случай появления пяти полностью черных пометов при скрещивании семи пар различных коричневых далматинов. При этом она подчеркнула, что владельцы заслуживают полного доверия, а скрещивания происходили под контролем специалистов.

Если это действительно так, то можно предположить, что шоколадный окрас получается не только в результате мутации B в b, но и в результате какой-то неизученной пока мутации другого независимого локуса. Такая ситуация чрезвычайно редка в генетике млекопитающих и известна только у американских норок. Поэтому, приведенные Франклинг сведения не получили всеобщего признания.

Ослабление окраса

Пигментные гранулы в нормально окрашенном волосе расположены достаточно непрерывно по мере роста волос. В основании цвет менее интенсивен. Например, черные волосы имеют интенсивно черный окрас на концах, бледнея к основанию и становясь совсем голубоватыми у корня, благодаря постепенному уменьшению количества гранул по направлению к коже. То же самое происходит и с пигментацией рыжих волос. Они интенсивно пигментированы на концах, бледнея до палевого у основания. При внешнем осмотре более бледные основания полос не видны, но заметны у стриженых или длинношерстных особей.

«Голубизна» голубых собак тоже является результатом уменьшения количества пигментных гранул, однако это обусловлено другими механизмами. Гранулы в волосах таких собак откладываются не непрерывно, а островками или глыбками. Вследствие этого, одни участки волос содержат больше пигмента, другие меньше. В результате этого, для человеческого глаза шерсть, состоящая из таких волос, будет выглядеть серой в случае черного пигмента или палевой в случае желтого пигмента. Различия в диспозиции пигментных гранул обязаны паре генов: D и d. Последний вызывает прерывистое распределение пигментных гранул в волосе. Таким образом, ген D отвечает за интенсивное прокрашивание, а ген d — за ослабление пигментации.

У млекопитающих существует четыре основных окраса, именуемые как черный, голубой, коричневый и лиловый У собак встречаются все четыре окраса и получаются они в результате комбинаций генов b и d с As и Е:

Окрас — Генотип

  • Черный — As-B-D-E-
  • Голубой — As-B-ddE-
  • Коричневый — As-bbD-E-
  • Лиловый — As-bbddE-

У многих пород собак встречаются и другие окрасы. Если вместо As- в геноме присутствуют atat те же самые четыре основных окраса дают различных двуцветных или подпалых собак:

Окрас — Генотип

  • Черно-подпалый — atatB-D-E-
  • Голубо-подпалый — atatB-ddE-
  • Коричнево-подпалый — atatbbD-E-
  • Лилово-подпалый — atatbbddE-

Ген d влияет как на черную (коричневую), так и на желтую пигментацию. Следовательно, голубо-подпалый и лилово-подпалый корректнее было бы обозначить как голубо-кремовый и лилово-кремовый. Однако, приставку -подпалый следует сохранять в тех случаях, когда нужно подчеркнуть определенный характер распределения цветов.

Ген d присутствует у огромного количества пород собак и распространенность его зависит от степени популярности голубого окраса Ген b не так распространен, но встречается особенно часто у спаниелей. Действительно, некоторые породы спаниелей всегда гомозиготны по гену о (bb). Это американский и ирландский водяной спаниели и Суссекс. У других пород разрешены как ген В, так и b. Любопытно, что породы, имеющие ген b, как правило, не имеют гена d, следовательно лиловая комбинация (bbdd) крайне редко встречается. Однако, этот генотип формирует основу уникального окраса веймаранской гончей, генотип окраса которой: As-bbddE-.

Большинство любителей-собаководов имеют свои предпочтительные термины для обозначения различных окрасов. Так, коричневый окрас часто называют печеночным или шоколадным. Лиловый окрас настолько редок и необычен, что для него нет общего термина. Окрас веймаранской гончей описывается как серебристый, что является по общему признанию наиболее подходящим термином. Однако, для собаководов полезно знать, что в генетике млекопитающих термин «лиловый» обозначает окрас, обусловленный генотипом bbdd.

В комбинации с генами Ау и Ebr гены В и D и их аллели дают четыре типа тигровых собак:

Окрас — Генотип

  • Черно-тигровый — Ay-B-D-Ebr-
  • Голубо-тигровый — Ay-B-ddEbr-
  • Коричнево-тигровый — Ay-bbD-Ebr-
  • Лилово-тигровый — Ay-bbddEbr-

Сказанное применимо ко всем формам тигровости, описанным ранее. Сомнительно, чтобы некоторые коричневые и лиловые формы отчетливо распознавались собаководами. В любом случае они были бы необычны.

Ген b действует только на черный пигмент, следовательно, все рыжие фенотипы выглядят обычно, но присутствие этого гена выявляется по изменениям окраски радужины глаз, кожи, когтей. Ген d ослабляет рыжий до кремового, при этом изменения пигментации кожи, глаз и когтей незначительны.

Соболиный окрас имеет генотип Ay-B-D-E-. Интенсивность затенения зависит от наличия модифицирующих полигенов. Причем, черное затенение может быть ослаблено до коричневого под воздействием гена b, тогда получится шоколадно-соболиный окрас. Однако, сомнительно, чтобы такой окрас можно было легко распознать. Многие собаководы определяют такой окрас как желтый или рыжий, особенно, если затенение незначительно и тогда оно не выделяется на рыжем фоне. Соответственно, голубо-соболиный или лилово-соболиный сразу и не отличить от простого кремового или палевого.

Окрасы волос Окрасы кожи Окрасы радужины Генотипы
рыжий/желтый/красный черный коричневый Ay-B-D-EAy-B-D-eeAs-B-D-eea+a+B-D-ee
рыжий/желтый/красный коричневый(печеночный) ореховый Ay-bbD-EAsbbD-eeAybbD-eea+a+bbD-ee
кремовый/палевый серый коричневый Ay-B-ddE-As-B-ddeeAy-B-ddeea+a+B-ddee
кремовый/палевый светло-коричневый светло-ореховый Ay-bbddE-As-bbddeeAy-bbddeea+a+bbddee

 

Аллели белого окраса, альбинизма

Серия аллелей белого окраса или альбинотическая фундаментально контролирует синтез пигмента по всему телу. Можно только удивляться, почему целая серия генов так названа, хотя альбинизм чрезвычайно редок среди собак. Ответ следует искать в общей генетике окрасов млекопитающих. Альбинизм может быть редок у собак, но он обычен у многих млекопитающих. Локус альбинизма более мутабилен, чем другие локусы. Таким образом, появилась серия аллелей с характерными фенотипами. Более того, эти фенотипы сходны у всех видов млекопитающих, поэтому общие знания хорошо применимы и в случаях собак, так как явление альбинизма у них крайне редко.

Общее количество мутантных аллелей локуса альбинизма неизвестно, но, по крайней мере, три из них установлены.

Фенотипическое проявление - Символы гена

  • Полное проявление окраса — С
  • Шиншилла — cch
  • Голубоглазый альбинизм — cb
  • Полный альбинизм — c

Все нормально окрашенные собаки имеют ген С, который разрешает экспрессию генов синтеза пигментов. Типично, что аллели, следующие ниже в таблице, разрешают экспрессию все меньшего количества пигмента. Последний ген в таблице полностью запрещает синтез любого пигмента.

Аллель шиншилла (cch) характерен тем, что осветляет рыжий до бледно-желтого, и почти или совсем не влияет на развитие черного пигмента. Похоже, что этот ген присутствует у пород, имеющих бледно-желтый окрас, таких, как норвежский элькхунд. Ген cch осветляет как Ау- рыжих; так и ee-рыжих собак. В частности, наиболее ожидаемым генотипом для золотого ретривера следует признать cchcchee. Окрас таких шиншилловых животных может варьировать от теплого кремового до почти белого. Большинство этих вариаций образуются под действием модифицирующих руфус-полигенов. Более подробно о них будет сказано ниже. Литтл же предположил, что значительные вариации этого окраса обязаны существованию более чем одного аллеля шиншилла у собак.

Второй аллель шиншиллы, обозначенный Литтлем, как ce, возможно, отвечает за почти белый фенотип с кремовой тенью вдоль спины, на плечах и голове. Если принять существования этого аллеля, то генотип этих окрасов будет Ау-cece или ceceee. Можно также предположить, что белые вариации окраса у некоторых пород имеют эти же генотипы, например, вестхайленд-уайт-терьер.

Ни один из полностью белых окрасов у собак не является настоящим альбиносным, так как при этом собаки имеют темные глаза. Следует заметить, что возможность существования аллеля типа шиншилла cch основывается более на фенотипических наблюдениях, чем на результатах экспериментальных скрещиваний.

Существование нескольких аллелей шиншиллы можно подвергнуть сомнению, предположив, что не шиншилла, а модифицирующие полигены ослабляют рыжий до палевого во многих случаях. В конечном итоге, пока следует признать достоверным существование только одного аллеля гена шиншилла.

Литтл часто упоминал в своей книге, что ген С не полностью доминантен по отношению к cch. Но это противоречит наблюдениям у других видов животных. Однако, если признать, что в случаях, описанных Литтлем, рыжий окрас ослабляется под действием полигенов, а не cch, тогда неполное доминирование С не удивительно.

Персон и Ашер (1929) описали два очень светло-окрашенных фенотипа со светло-голубыми глазами и тускло-красными зрачками. Ряд исследователей считают, что, по крайней мере, один из них несет аллель альбинизма, который был назван как «голубоглазый альбинизм» (cb). О наследуемости cb очень мало известно. Предложено поместить этот ген между cch и с в представленной выше таблице.

Полный альбинизм, выраженный в чисто белой шерсти, розовых зрачках и просвечивающей красной радужине, крайне редок у собак. Витни (1947) и Литтл (1957) описали таких альбиносов у пекинесов.

Ослабление окраса, сопряженное с розовоглазием

Эта форма ослабления, в целом, обычна для млекопитающих, но редка у собак. Возможно, что одна из форм осветленного фенотипа с голубыми глазами, описанная Персоком и Ашером (см. выше) имела этот ген. Для подобного типа ослабления характерны голубоватый или сероватый окрас и красноватые глаза. Его следует отличать от обычного ослабления до голубого (ген d), когда зрачки остаются темными. Несмотря на уменьшение количества пигмента, «розовоглазое ослабление» не связано с локусом альбинизма, а является мутантной формой (р) гена Р, также отвечающего за развитие интенсивной окраски шерсти и глаз.

При скрещивании между некоторыми из обнаруженных Персоном и Ашером «альбиносов» были получены щенки с темно-окрашенными шерстью и глазами, что может произойти только, если у родителей за окрас отвечали разные независимые гены, продуцирующие розоватые глаза и осветленный окрас шерсти. Например, кроссы между CCpp (розовоглазое ослабление) а cbcbPP (голубоглазое ослабление) дают интенсивно окрашенное потомство (CcbPp).

Красноватые глаза не всегда полностью лишены пигмента (в противном случае они были бы розовыми) и радужина у них часто голубоватая.

К сожалению, Персон и Ашер описали всех обнаруженных красноглазых собак как альбиносов, хотя не все они таковыми были. Рассмотрим возможные комбинации взаимодействие локусов А, С и Р.

Окрас Цвет глаз Генотип
черный черный AsCP
рыжий черный AyCP
черный/коричневато-черный красный Ascbp
кремовый/почти белый красный AycbP
серый/лилово-серый красный AsCp
рыжий красный AyCp
почти белый розовый Ascbp
белый розовый Aycbp

Гены cb и p взаимодействуют друг с другом в генотипе cbcb pp и продуцируют псевдоальбиносов. При этом, каждый действует так, чтобы удалить пигмент, разрешенный другим. Глаза в этом случае должны быть розовыми, а шерсть почти или совершенно белая. У животных, гомозиготных по b (bb) гены cb и p могут иметь больший эффект на окрас глаз, чем у имеющих В.

 

Грифельно-серое ослабление

О гене грифельно-серого окраса известно очень мало. Он наследуется как доминантный и фенотипически сходен с геном ослабления до голубого (d). Этот ген обнаружен лишь однажды у колли (символ Sg).

Ослабление по типу «пуховки»

Это необычное ослабление в значительной степени промежуточно. Щенячья шерсть таких мутантных черных особей сначала серая, потом, к 6-8 месяцам, становится нормальной черной с легким, светловатым оттенком. Ген не оказывает воздействия на желтый пигмент и цвет мочки носа. Ген «пухового ослабления» обнаружен пока только у колли (символ pp) (Лунд и др., 1970). Как действует и как наследуется этот ген неизвестно.

Мраморный окрас (мерль)

Мерль — название, данное для обозначения окраса, при котором наблюдается неровное прокрашивание в виде более темных и более светлых участков одного и того же цвета. Такой окрас встречается у шелти, колли, такс, мраморных догов (арлекинов). Окрас мерль получается в случае гетерозиготного состояния гена М, который доминантен по отношению к исходному т. Светлые участки получаются при смешении нормальных и осветленных волос, причем, это более заметно на черном фоне, чем на рыжем. В гомозиготном состоянии ген мерль дает сплошной белый окрас, частично или полностью голубую радужину глаза, часто редуцированное глазное яблоко, частичную или полную стерильность.

Генотипы наиболее распространенных мерлевых окрасов следующие:

Окрас — Генотип

  • Голубой мерль — As-Mm
  • Голубой/биколорный мерль — atatMm
  • Рыжий/соболиный мерль — Ay-Mm

При «голубом» или пятнистом мерле районы нормальной и голубой окраски резко различаются. В типичном случае — это голубая собака с черными пятнами неправильной формы, разбросанными на голубом фоне. Сходный эффект можно видеть у черно-подпалого мерля, в большей степени на черпаке и в меньшей — на животе. Ген М — больше влияет на черный/коричневый пигмент, нежели на желтый, поэтому, у чисто рыжих собак мерлевая пятнистость не так явно выражена. Замечено, что ген М усиливает белую пятнистость.

Из-за того, что ген мерль в гомозиготном состоянии несет ряд нежелательных признаков, не следует скрещивать гетерозигот, а тем более гомозигот между собой. Логичнее получать мраморных собак, скрещивая мраморных и нормально окрашенных особей. В этом случае получатся как мраморные, так и нормальные щенки.

Возможно, что существует более, чем один аллель гена мерль. Это следует из различий в фенотипическом проявлении и результатов скрещивания (Schaible и Brumuiugh, 1976). Одним из них можно считать ген Mh, обуславливающий мраморный окрас дога (арлекин). Этот ген продуцирует белые пятна в гетерозиготном состоянии (Mhm)- Гетерозиготы MhM сходны с ММ по фенотипическим проявлениям (белый окрас, частичная глухота, микрофтальмия). Признаки MhMh, возможно, также сходны с ММ или даже более выражены.

CN — ослабление

Этот ген ослабляет как черный пигмент, так и желтый: черный до тускло-серого, а желтый до бежевого или почти белого. Соболиный окрас трансформируется в серебристо серый или почти белый в соответствии со степенью затененности. Мочка носа окрашена в светло-рыжевато-коричневый цвет, что заметно отличает действие гена cn от действия других генов ослабления окраса. Волос CN-щенков имеет более тонкое строение и может даже казаться слегка волнистым. Этот эффект исчезает у взрослых. Ген «CN — ослабления» наследуется рецессивно (символ cn) и является полулетальным, вызывая дефицит нейтрофилов крови, что серьезно влияет на способность индивидуума противостоять бактериальной инфекции. Большая часть щенков, несущих cncn погибает в течении нескольких первых месяцев жизни. «CN — ослабление» пока известно только для колли.

ayrek-dart.ru