Тип Хордовые. Хордовые собаки

Тип Хордовые | Нормальная вики

Хо́рдовые (Шаблон:Lang-la) — тип вторичноротых животных, для которых характерно наличие мезодермального осевого скелета в виде хорды, которая у высших форм заменяется позвоночником. По строению и функции нервной системы тип хордовых занимает высшее место среди животных. В мире известно более 60 000 видов хордовых, в России — 4300 видов[1].

Понятие хордовые объединяет позвоночных и некоторых беспозвоночных, имеющих, по крайней мере в некоторый период их жизненного цикла, хорду, полый спинной нервный тяж, жаберные щели, эндостиль, и хвост, располагающийся после анального отверстия. Тип хордовых делится на три подтипа: головохордовые (ланцетники), оболочники, позвоночные — единственный подтип, имеющий череп. Ранее в качестве четвёртого подтипа рассматривались полухордовые, которые теперь вынесены в отдельную группу.

Особенности строения Править

Хордовые — тип животных, характеризующихся билатеральной симметрией и наличием, по крайней мере, на определенных стадиях развития следующими признаков:

Хорда, представляющая собой эластичный стержень энтодермального происхождения, образующийся путем выпячивания спинной стороны кишечной трубки. У позвоночных хорда в ходе эмбрионального развития полностью или частично замещается хрящевой и костной тканью, образующей позвоночник.
Нервная трубка, расположенная дорсально. У позвоночных развивается в спинной мозг и головной мозг.
Жаберные щели — парные отверстия в глотке. У низших хордовых участвуют в фильтрации воды для питания. У наземных позвоночных жаберные щели закладываются в раннем эмбриогенезе в виде жаберных мешочков.
Мышечный хвост — постанальный отдел тела, расположенный каудальнее смещенного на брюшную сторону тела ануса (в него заходят хорда и нервная трубка, но не заходит кишечник).
Эндостиль — желобок на вентральной стороне глотки. У низших хордовых-фильтраторов в нём производится слизь, помогающая собирать частицы пищи и доставлять их в пищевод. Также в нём накапливается йод и, возможно, он является предшественником щитовидной железы позвоночных. Как таковой, эндостиль у позвоночных есть только у пескоройки.

Попытки выработать эволюционные отношения хордовых привели к рождению нескольких гипотез. В настоящее время достигнут консенсус в том, что хордовые являются потомками одного общего предка, который сам является хордовым, а ближайшими родственниками позвоночных (Шаблон:Lang-la) являются головохордовые (Шаблон:Lang-la). Все обнаруженные окаменелости ископаемых хордовых были найдены в раннем кембрии и включают в себя два вида позвоночных, классифицируемых как рыба. Поскольку окаменелости хордовых плохо сохранились, только метод молекулярной филогенетики предполагает разумную перспективу изучения их возникновения. Однако, использование метода молекулярной филогенетики для изучения эволюционных процессов является спорным.

Билатеральные животные делятся на два больших таксона — первичноротые и вторичноротые. Хордовые относятся ко вторичноротым. Весьма вероятно, что ископаемое кимберелла, жившая 555 млн лет назад принадлежала к первичноротым[2]. Жившая 549—543 млн лет назад в эдиакарии эрниетта была уже явно вторичноротым животным[3]. Таким образом, первичноротые и вторичноротые должны были разделится до времени существования этих животных, то есть до начала кембрийского периода[4].

Первые известные ископаемые двух близких к хордовым групп — иглокожих и полухордовых обнаруживаются с раннего и среднего кембрия, соответственно[5][6]. Кроме того известно ископаемое шеньженьгской биоты Yunnanozoon, точная принадлежность которого к полухордовым или хордовым не определена[7][8]. Другое ископаемое, относящееся к той же биоте, Haikouella lanceolata явно является хордовым и, возможно, позвоночным. У него обнаружены признаки сердца, артерий, нервной трубки и мозга, хвоста, жаберных лепестков, возможно, глаз, но в то же время вокруг ротового отверстия есть щупальца[8]. Haikouichthys и Myllokunmingia, также из шенженьгской фауны и пикайя из сланцев Бёрджес относятся к примитивным позвоночным[9][10]. С другой стороны, ископаемые других хордовых весьма редки, поскольку у них нет твердых частей тела.

Исследования родственных отношений хордовых начались с 90-х годов XIX века. Они основывались на анатомических, эмбриологических и палеонтологических данных и приводили к разным филогенетическим деревьям. Некоторое время ближайшими родственниками хордовых считали полухордовых, но ныне эта гипотеза отвергнута[11]. Сочетание данных классических методов с данными по анализу последовательностей генов рРНК привело к появлению гипотезы о том, что оболочники живые представители группы, базальной, для других вторичноротых. Относительно взаимоотношений внутри хордовых, некоторые ученые считают, что наиболее близкими родственниками позвоночных являются головохордовые, но есть основания считать таковыми оболочников[12].

Время происхождения хордовых, на основании метода молекулярных часов, было оценено в 896 млн лет[12].

Ниже приведена кладограмма, основанная на сравнении последовательностей митохондриальных ДНК[13]:

Шаблон:Clade

Обычно выделяют три подтипа хордовых (иногда четыре). ВысшимШаблон:Нет АИ подтипом являются позвоночные, к которым принадлежит порядка 95 % всех видов хордовых. Из низших хордовых выделяют бесчерепных и оболочников. Наиболее древний и самый примитивныйШаблон:Нет АИ подтип, представители которого занимают промежуточное положение между беспозвоночными и хордовыми животными, выделяют в отдельный тип животных — полухордовые (Hemichordata).

Ниже перечислены три общепризнанных подтипа хордовых вместе с входящими в них классами и подклассами[14].

Тип Хордовые, Chordata

Круглоротые, рыбы и амфибии относятся к анамниям, остальные классы позвоночных — к амниотам.

Иногда классы огнетелок, сальп и бочёночников включают в качестве отрядов в класс Thaliacea. Также существует довольно много альтернативных классификаций позвоночных. Их наличие связано, в частности, с тем, что многие традиционно выделяемые группы позвоночных парафилетичны. Например, парафилетичны лопастепёрые (чтобы эта группа стала монофилетичной, в неё надо включить наземных позвоночных) и рептилии (в них к позиций кладистической систематики следовало бы включить класс птиц).

Очень часто используется несистемная группа беспозвоночные, которая включает два подтипа хордовых (головохордовые и оболочники) и все остальные типы животных. Её использование подчёркивает доминирующее положениеШаблон:Нет АИ, которое занимают позвоночные в животном мире.

Головохордовые Править

Шаблон:Main Головохо́рдовые (Шаблон:Lang-la) или бесчерепны́е (Шаблон:Lang-la)[15] — небольшие морские рыбообразные животные со всеми признаками, свойственными хордовым. Бесчерепные — подтип низших хордовых животных, в отличие от других хордовых (оболочников и позвоночных), сохраняющий основные признаки типа (хорда, нервная трубка и жаберные щели) в течение всей жизни. Головной мозг отсутствует, органы чувств примитивны[16]. Ведут придонный образ жизни, по характеру питания — роющие фильтраторы. Возможно являются предками позвоночных, либо являются последними живыми членами группы от которой произошли позвоночные[17][18]. Всего к бесчерепным относятся около 30 видов, составляющих один класс — ланцетники.

Оболочники Править

Шаблон:Main Оболо́чники (Шаблон:Lang-la) — подтип хордовых животных. Включают 5 классов — асцидий, аппендикулярий, сальп, огнетелок и бочёночников. По другой классификации последние 3 класса считаются отрядами класса Thaliacea[19]. Известно более 1 000 видов. Они распространены по всему миру и населяют морское дно.

Три крупных класса оболочников:

Асцидии — низшие мягкотелые хордовые-фильтраторы, во взрослом состоянии, ведущие сидячий образ жизни[20];
аппендикулярии сохраняют личиночные черты, такие как хвост на протяжении всей жизни. По этой причине долгое время рассматривались как личинки асцидий и сальп[21]. Из-за наличия длинных хвостов личинки оболочников называют Шаблон:Lang-la[20];

третья группа оболочников — свободноплавающие сальпы питаются планктоном. В их жизненном цикле известно два поколения — одиночное гермафродитное и почкующееся колониальное бесполое. У личинок этих животных есть все основные признаки хордовых, в том числе хорда и хвост. Они также оснащены рудиментарным мозгом и датчиками освещённости и положения (крена)[20].

Позвоночные Править

Шаблон:Main Позвоно́чные (Шаблон:Lang-la) — высший подтип хордовых животных. Доминирующая (наряду с насекомыми) на земле и в воздушной среде группа животных. Отличаются от других хордовых наличием обособленного черепа и развитием головного мозга и органов чувств. Хорда у большинства представителей высших хордовых замещается на позвоночник[22], защищающий спинной мозг и состоящий, как правило, из хрящевой и костной ткани. Эндостиль, как таковой, присутствует только у личинок миног[23]. По сравнению с низшими хордовыми — бесчерепными и оболочниками — они характеризуются значительно более высоким уровнем организации, что наглядно выражено как в их строении, так и в физиологических отправлениях. Среди позвоночных нет видов, ведущих сидячий (прикреплённый) образ жизни. Они перемещаются в широких пределах, активно разыскивая и захватывая пищу, находя для размножения особей другого пола, спасаясь от преследования врагов.

Положение миног неоднозначно. У них в наличии недоразвитый череп и рудиментарные позвонки — следовательно, они могут рассматриваться как позвоночные и истинные рыбы[24]. Тем не менее, молекулярные филогенетики, использовавшие биохимические реакции для классификации организмов, в результате отнесли эту группу позвоночных к семейству Микси́новые (Шаблон:Lang-la) класса круглоротых[25]. Миксины, имеющие жаберный скелет, состоящий из небольшого числа хрящевых пластинок, рудиментарные позвонки, не рассматриваются как истинные позвоночные[26] — их считают группой, из которой эволюционировали позвоночные[27].

Ближайшие родственники Править

Полухордовые Править

Шаблон:Main Полухо́рдовые (Шаблон:Lang-la) — тип морских донных беспозвоночных из группы вторичноротых. Мягкотелые червеобразные животные. В мире известно около 100 видов, в России — 4 вида[28]. Первоначально полухордовые считались подтипом или близкими родственниками хордовых, с которыми их объединяет наличие хордоподобного органа (стомохорда), представляющего собой вырост кишечника, поддерживающий хоботок, жаберных щелей и спинного нервного ствола. Однако, в отличие от хордовых, тело полухордовых чётко делится на 3 отдела: хоботок (у кишечнодышащих) или головной щит (у перистожаберных), воротник и туловище. Другие отличия от хордовых: строение сердца, нервной системы и другими особенностями внутренней организации, например помимо спинного, у полухордовых имеется также брюшной (вентральный) нервный тяж. Выделяют два класса[28]: кишечнодышащие (Шаблон:Lang-la) — 79 видов[29] и перистожаберные (Шаблон:Lang-la). Вымерший класс граптолиты, является ископаемым (окаменелости по строению напоминают перистожаберных)[30].

Сходство личинок полухордовых (торнарии) с личинками-бипиннариями иглокожих позволило считать полухордовых промежуточным звеном между иглокожими и хордовыми.

Иглокожие Править

Шаблон:Main Иглоко́жие (Шаблон:Lang-lat) — тип исключительно морских донных животных, большей частью свободноживущих, реже сидячих, встречающихся на любых глубинах Мирового океана. Насчитывается около 7000 современных видов (в России — 400)[1]. Наряду с хордовыми, иглокожие относятся к ветви Вторичноротых животных (Deuterostomia). Современными представителями типа являются морские звёзды, морские ежи, офиуры (змеехвостки), голотурии (морские огурцы) и морские лилии. В состав этого типа входят также приблизительно 13 000 вымерших видов, которые процветали в морях, начиная с раннего кембрия.

Иглокожие отличаются от хордовых тремя признаками:

Несмотря на то, что тела иглокожих хорошо защищены от воздействия окружающей среды кальцинированной оболочкой (скелетом), снаружи они покрыты тонкой кожей. Ноги иглокожих окружены мышцами и выполняют функцию дыхания и питания — действуют как насосы, обеспечивая циркуляцию воды рядом с кровеносными сосудами, осуществляя газообмен и фильтрацию частиц пищи из воды. Видоизменённые ноги-перья несут и оборонительную функцию. Большинство иглокожих, например морские лилии, живут осёдло (прикреплены к скалам), и немногие из них способны очень медленно перемещаться. Другие иглокожие являются мобильными и способны принимать различные формы тела, например, морские звёзды, морские ежи и морские огурцы[31].

↑ 1,01,1ZOOINT Part21

↑ Fedonkin, M.A.; Simonetta, A; Ivantsov, A.Y.", in Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia, The Rise and Fall of the Ediacaran Biota, Special publications, 286, London: Geological Society, pp. 157—179
↑ Dzik , J. (June 1999). «Organic membranous skeleton of the Precambrian metazoans from Namibia». Geology 27 (6): 519—522.
↑ Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson (July 1, 2002). «The last common bilaterian ancestor». Development 129 (13): 3021-3032
↑ Bengtson, S. (2004). Early skeletal fossils. In Lipps, J.H., and Waggoner, B.M.. «Neoproterozoic-Cambrian Biological Revolutions». Paleontological Society Papers 10: 67-78
↑ Bengtson, S., and Urbanek, A. (October 2007). «Rhabdotubus, a Middle Cambrian rhabdopleurid hemichordate». Lethaia 19 (4): 293—308
↑ Shu, D., Zhang, X. and Chen, L. (April 1996). «Reinterpretation of Yunnanozoon as the earliest known hemichordate». Nature 380 (6573): 428—430
↑ 8,08,1Chen, J-Y., Hang, D-Y., and Li, C.W. (December 1999). «An early Cambrian craniate-like chordate». Nature 402 (6761): 518—522.
↑ Shu, D-G., Conway Morris, S., and Zhang, X-L. (November 1999). «Lower Cambrian vertebrates from south China» (PDF). Nature 402 (6757
↑ Shu, D-G., Conway Morris, S., and Zhang, X-L. (November 1996). «A Pikaia-like chordate from the Lower Cambrian of China». Nature 384 (6605)
↑ Ruppert, E. (2005). «Key characters uniting hemichordates and chordates: homologies or homoplasies?». Canadian Journal of Zoology 83: 8-23.
↑ 12,012,1Blair, J.E., and S. Blair Hedges, S.B. (2005). «Molecular Phylogeny and Divergence Times of Deuterostome Animals». Molecular Biology and Evolution 22 (11): 2275—2284.
↑ Perseke M, Hankeln T, Weich B, Fritzsch G, Stadler PF, Israelsson O, Bernhard D, Schlegel M. (2007) «The mitochondrial DNA of Xenoturbella bocki: genomic architecture and phylogenetic analysis». Theory Biosci. 126(1):35-42
↑ Шаблон:Книга
↑ Шаблон:Из БСЭ
↑ Шаблон:Cite book
↑ Шаблон:Cite journal
↑ Шаблон:Cite web
↑ Thaliacea в European Register of Marine Species
↑ 20,020,120,2Шаблон:Cite book
↑ Шаблон:Cite web
↑ Шаблон:Cite web
↑ Глотка//БСЭ
↑ Шаблон:Cite web
↑ Шаблон:Cite journal
↑ Шаблон:Cite web
↑ Шаблон:Cite book
↑ 28,028,1Данные о числе видов для России и всего мира на сайте Зоологического института РАН
↑ Deland, C., Cameron, C. B., Rao, C. B., Ritter, W. E., Bullock, T. H. (2010). A taxonomic revision of the family Harrimaniidae (Hemichordata: Enteropneusta) with descriptions of seven species from the Eastern Pacific. Zootaxa 2408: 1-30. Текст Шаблон:Ref-en Шаблон:V
↑ Шаблон:Cite web
↑ Шаблон:Cite book

Шаблон:Книга
Биологический энциклопедический словарь под редакцией М. С. Гилярова и др., М., изд. Советская Энциклопедия, 1989.

Шаблон:Типы животных

ru.normal.wikia.com

Хордовые

Главные особенности типа хордовых

Главные особенности типа хордовых - это, во-первых, наличие осевого скелета в виде лежащей над кишечником хорды; во-вторых, наличие жаберных щелей в стенке глотки, сохраняющихся всю жизнь у водных форм, а у наземных форм с легочным дыханием только на ранних стадиях зародышевого развития; в-третьих, это расположение нервной трубки - центральной нервной системы на спинной стороне тела над хордой. Эти три особенности характерны для всех хордовых животных.

Классификация типа хордовых

Мы уже знаем, что ланцетники не имеют головного мозга и, соответственно, у них нет черепа, поэтому их выделяют в группу бесчерепных хордовых. У них осевой скелет (слабая спинная струна — хорда) сохраняется в продолжение всей жизни. Хордовых животных, имеющих головной мозг, защищенный черепом, и вместо хорды позвоночник, состоящий из хрящевых или костных позвонков, объединяют в группу черепных, или позвоночных. Их головной мозг развился из переднего отдела нервной трубки, а череп образовался из сросшихся вместе передних позвонков.

Известно около 20 видов бесчерепных. Ныне живущих позвоночных насчитывают более 40000 видов.

Позвоночных делят на 6 классов. Первый класс - это хрящевые рыбы, второй - костные рыбы. Все рыбы - водные позвоночные, среда их жизни - реки, озера, моря. От древних рыб произошли позвоночные животные третьего класса — земноводные (лягушки, жабы, тритоны). Они обитают и в воде, и на суше. В воде они размножаются и проводят начало своей жизни. Древние земноводные - родоначальники животных, принадлежащих к четвертому классу - пресмыкающимся (змеи, ящерицы, черепахи, крокодилы). Пресмыкающиеся - полностью сухопутные позвоночные, размножающиеся на суше. Даже те из них, кто снова освоил водную среду, например морская черепаха, выползают откладывать яйца на сушу. Пятый класс - это птицы. Шестой класс - это млекопитающие, или звери. И птицы, и млекопитающие являются потомками древних пресмыкающихся - ящеров. Птицы, освоившие воздушное пространство, размножаются яйцами, а млекопитающие вскармливают свое потомство молоком.

Общие черты позвоночных животных

У всех позвоночных хорда в процессе исторического развития заменилась позвоночником (отсюда их название), состоящим из ряда подвижно сочлененных хрящевых (у хрящевых рыб) и костных (у остальных классов позвоночных) позвонков. Органы дыхания — или жабры, или легкие. Они малы по объему, но имеют большую поверхность. Питательные вещества и кислород доставляются к органам по замкнутой кровеносной системе. Для движения крови служит пульсация сердца. Продукты обмена выделяются почками.

Имеется 5 основных органов чувств: осязания, зрения, слуха, обоняния и вкуса. Деятельность всех органов согласовывает головной мозг. Он защищен черепом. Позвоночные - подвижные животные. Процессы обмена веществ у них протекают интенсивно. Благодаря высокой подвижности особого совершенства у позвоночных достигает центральная нервная система, головной мозг. Поэтому они способны быстро реагировать на меняющиеся условия среды. Их деятельность основывается не только на врожденных, безусловных рефлексах, инстинктах, но и на приобретенных, условных рефлексах. Чем более разнообразную жизнь ведут те или иные позвоночные, тем более у них развит головной мозг и тем скорее, легче у них образуются новые условные рефлексы.

Классы позвоночных произошли в разные исторические периоды развития жизни на Земле. Поэтому и высота их организации различна.

Значение позвоночных

Позвоночные играют большую роль в природе, так как они являются важным звеном в природе. Зачастую они замыкают цепи питания: растения - беспозвоночные - позвоночные. Очень велико их значение для человека. Они дают основную массу потребляемого человеком животного белка, значительную часть жиров, а также различные непищевые продукты - кожу, перья, шерсть.

Большинство одомашненных животных (за исключением медоносной пчелы и шелкопряда), а также все разводимые человеком животные являются позвоночными.

zoologia.poznajvse.com

Хордовые

Хордовые (Chordata) – это высший тип вторичноротых животных. Для всех видов этого типа характерно хотя бы на стадии эмбрионального развития наличие несегментированной спинной скелетной оси (хорды), спинной нервной трубки, жаберных щелей. Тип разделяется на три подтипа: оболочники, бесчерепные и позвоночные.

Оболочники (Tunicata) или личинкохордовые (Urochordata) имеют мешкообразное или бочонкообразное тело длиной от 0,3 до 50 см; размеры колонии пиросом могут превышать 30 м. Тело оболочников заключено в студенистую тунику, выделяемую наружным эпителием. Глотка пронизана жаберными щелями. Задняя кишка и протоки половых желёз открываются в атриальную полость, соединяющуюся с внешней средой. Нервная система состоит из ганглия, расположенного между ртом и атриопором, с отходящим от него нервным стволом; органы чувств развиты слабо.

Оболочники. Верхний ряд – асцидии, слева направо: асцидия ментула, колония ботриллуса Шлоссера, клавелина, желудочная циона. Нижний ряд, слева направо: аппендикулярия ойкоплевра, бочёночник долиолетта, колония сальп пегия, атлантическая пиросома

Оболочники размножаются половым путём; встречается и бесполое размножение. Все личинкохордовые – морские животные, питающиеся водорослями, мелкими животными и детритом. В отличие от упрощённого строения взрослых форм, ведущих сидячий образ жизни, личинки активны, имеют развитые органы чувств и нервную систему, мускулатуру и хорду (у взрослых форм она остаётся только у аппендикулярий). Считается, что позвоночные животные произошли от неотенических (начавших размножаться) личинок оболочников. Три класса: крошечные примитивные аппендикулярии (Appendicularia), асцидии (Ascidiacea) и пелагические оболочники (Thaliacea), включающие три подкласса: пиросомы, сальпы и бочёночники. Около 3000 видов, в основном в верхних слоях морей и океанов.

Бесчерепные (Acrania) или головохордовые (Cephalochordata) – подтип низших хордовых животных. Голова не обособлена, череп отсутствует (отсюда название). Всё тело, включая некоторые внутренние органы, сегментировано. Органы дыхания – жабры. Кровь движется за счёт пульсирующего брюшного сосуда. Органы чувств представлены лишь чувствующими клетками.

В подтип входят два семейства (около 20 видов), представители которых обитают в умеренных и тёплых морях; наиболее известен ланцетник.

Строение ланцетника

Фотография ланцетника

Позвоночные (Vertebrata) или черепные (Craniota) – наиболее высокоорганизованная группа животных. Позвоночные проигрывают, например, насекомым по количеству видов, однако имеют очень важное значение для современной биосферы, так как обычно завершают все цепи питания. Благодаря наличию сложно устроенной нервной системы и способности жить в самых разнообразных условиях позвоночные разделились на резко различающиеся систематические группы и сумели достичь не только высокого совершенства в морфологии, физиологии и биохимии, но и способности к высшим формам поведения и психической деятельности.

Основные черты позвоночных: наличие у эмбриона хорды, преобразующейся у взрослого животного в позвоночник, внутренний скелет, обособленная голова с развитым головным мозгом, защищённым черепом, совершенные органы чувств, развитые кровеносная, пищеварительная, дыхательная, выделительная и половая системы. Позвоночные размножаются исключительно половым путём; большинство из них раздельнополы, но некоторые рыбы – гермафродиты.

Первые позвоночные появились в кембрии. 8 классов, объединяемых в 2 надкласса: бесчелюстные (Agnatha) – щитковые и круглоротые и челюстноротые (Gnathostomata) – панцирные, хрящевые и костные рыбы, земноводные, пресмыскающиеся, птицы, млекопитающие. Щитковые, а также панцирные рыбы вымерли в палеозое. В настоящее время известно около 50 000 видов позвоночных.

www.ebio.ru

Хордовые (Chordata) — характеристика, строение и размножение

Общая характеристика типа Хордовые

Характерными особенностями общего плана строения хордовых животных являются: вторичноротость, расположение пищеварительной системы под осевым скелетом (хордой или позвоночником) (рис. 134). Жаберные щели в глотке сохраняются в течение всей жизни или на одной из стадий эмбрионального развития, нервная трубка всегда располагается над хордой, сердце — на брюшной стороне и прокачивает кровь по брюшному сосуду к голове.

Рис. 134. План строения хордовых животных: 1 — хорда; 2 — нервная трубка; 3 — невроцель; 4 — жаберные щели; 5 — ротовое отверстие; 6 — анальное отверстие; 7 — сердце.

Хордовые относятся к вторичноротым животным, у которых из первичного рта образуется анальное отверстие, а рот образуется на другом конце тела вторично. Кроме хордовых к вторичноротым относятся иглокожие (морские звезды и другие) и полухордовые.

В настоящее время известно около 42 000 видов этих животных, обитающих как в водной среде, так и на суше. Тип Хордовые включает: Подтип Личиночнохордовые (Urochordata), подтип Бесчерепные (Acrania): класс Головохордовые; подтип Позвоночные (Vertebrata): класс Круглоротые, класс Хрящевые рыбы, класс Костные рыбы, класс Земноводные, класс Пресмыкающиеся, класс Птицы, класс Млекопитающие.

Покровы. Кожа представлена эпидермисом и дермой. Эпидермис может быть представлен однослойным и многослойным эпителием, дерма — волокнистая соединительная ткань. Чешуйки, перья, волосы, ногти, когти и другие роговые образования — производные эпидермиса. В коже образуются различные железы: образующие слизь, сальные, потовые, пахучие.

Опорно-двигательная система. Скелет внутренний, представлен хордой, у позвоночных хорда замещается позвоночником. Для позвоночных животных характерно развитие двух пар конечностей. Мышечная система представлена гладкой и поперечно-полосатой мускулатурой.

Пищеварительная система. У головохордовых в виде прямой трубки, слабо развиты пищеварительные железы. У позвоночных хорошо развиваются железы, лежащие за пределами пищеварительного тракта — поджелудочная железа и печень. Пищеварительный канал дифференцируется на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок и кишечник.

Дыхательная система образована жабрами у низших хордовых, легкими — у взрослых амфибий и наземных позвоночных, часть газообмена у хордовых животных происходит через кожу.

Кровеносная система замкнутая. У головохордовых сердце отсутствует, у остальных, в связи с увеличением интенсивности метаболизма, происходит появление и усложнение сердца.

Выделительная система. У ланцетников — нефридии, у остальных хордовых — почки, мочеточники и мочевой пузырь.

Нервная система подразделяется на центральную и периферическую. У позвоночных животных, вследствие активного образа жизни, передняя часть нервной трубки превращается в головной мозг, усложняются органы чувств, формируется спинной мозг. Периферическая нервная система представлена нервами, отходящими от центральной нервной системы.

Половая система. Половые железы — семенники у самцов и яичники у самок, выводные пути — яйцеводы и семяпроводы. Большинство хордовых — раздельнополые животные

Филогения. Палеонтология не располагает материалами о предках современных бесчерепных. Вероятно, предками хордовых были свободноплавающие, двусторонне-симметричные животные палеозойской эры, которые, вероятно, дали две ветви – одна стала вести малоподвижный образ жизни и от нее произошли личиночно-хордовые и ланцетники, другая дала позвоночных животных. Одной из особенностей эволюции хордовых явилось использование самого заднего отдела тела как органа активного движения. В связи с активной двигательной функцией этого органа в нем происходит полная сегментация мускулатуры и развивается хорда (у личинок оболочников хорда локализована именно в хвосте). Другой важный момент эволюции хордовых – это инверсия (переворот) сторон тела, переворот с брюшной на спинную сторону. Конкретные причины этого переворота восстановить трудно, такой переворот мог совершиться при переходе от улавливания с помощью щупальцевого аппарата взвешенных в толще воды пищевых частиц к их сбору из поверхностного слоя грунта, как это делают современные ланцетники.

Заметим, у личинок асцидии рот располагается на той же стороне, что и нервная трубка, то есть на исходно брюшной стороне, а у ланцетника (так же, как у позвоночных) — на противоположной стороне тела. У бесчерепных и позвоночных рот располагается на противоположной стороне. Такое положение рта не может быть первичным и возникло уже после переворота. Удивительно, но в индивидуальном развитии бесчерепных сохранились следы постепенного перемещения рта со спинной стороны на брюшную по левой стороне тела. Хордовые рассматриваются не как перевернутые кольчатые черви и членистоногие, но как перевернутые вторичноротые.

Организация личинок асцидий рекапитулирует (то есть повторяет в сжатой, видоизмененной форме) в индивидуальном развитии определенный филогенетический этап в историческом развитии хордовых, а именно строение предков хордовых до их переворота.

Появление хордовых сопровождалось важнейшими ароморфозами: 1. Появился осевой скелет, хорда. Хорда представляет собой упругий тяж из хрящевидной ткани, образованный из энтодермы и окруженный соединительно-тканной оболочкой. У низших хордовых хорда сохраняется в течение всей жизни, у высших — заменяется позвоночником. 2. Центральная нервная система приобретает вид трубки с каналом (невроцелем) внутри и расположена на спинной стороне тела. Невроцель образуется в результате того, что нервная пластинка, закладывающаяся в эктодерме, свертывается в трубку. Передняя часть нервной трубки у позвоночных усложняется и превращается в головной мозг. Такое трубчатое строение нервной системы способствует обмену веществ не только с поверхности, но и изнутри, что дает возможность увеличить массу мозга. 3. Характерная особенность хордовых проявляется в том, что стенки глотки пронизаны жаберными щелями, что обеспечивает активный газообмен при прокачивании воды ротовым аппаратом через жаберные щели.

Ланцетник

К подтипу Бесчерепные относится единственный класс Головохордовые, который насчитывает всего около 30 видов морских животных, обитающих на мелководье. Типичным представителем является ланцетник (Branchiostoma lanceolatum), размеры которого достигают 8 см. Тело ланцетника овальное, суженное к хвосту, сжатое с боков. На задней части тела расположен хвостовой плавник в форме ланцета — древнего хирургического инструмента. Парные плавники отсутствуют, имеется слабо выраженный спинной плавник. По бокам тела с брюшной стороны свисают две складки, которые срастаются на брюшной стороне и образуют околожаберную полость, сообщающуюся с глоточными щелями и открывающуюся отверстием наружу.

Покровы. Представлены кожей, состоящей из однослойного эпидермиса и тонкого слоя дермы.

Рис. 135. Строение ланцетника. А — нервная трубка, хорда и пищеварительная система; Б — кровеносная система: 1 — хорда; 2. — нервная трубка; 3 — ротовая полость; 4 — жаберные щели в глотке; 5 — околожаберная полость; 6 — атриопор; 7 — печеночный вырост; 8 — кишка; 9 — анальное отверстие; 10 — подкишечная вена; 11 — капилляры воротной системы печеночного выроста; 12 — брюшная аорта; 13 — луковички артерий, прокачивающих кровь через жаберные щели; 14 — спинная аорта.

Опорно-двигательная система. Вдоль всего тела тянется хорда, утончаясь в передней и задней частях тела. Хорда заходит в переднюю часть тела дальше, чем нервная трубка, отсюда и название единственного класса — головохордовые. Хорда заключена в соединительнотканный футляр, который образует опорные элементы для спинного плавника и разделяет мышечные пласты на сегменты с помощью соединительнотканных прослоек. Мышцы образованы поперечно-полосатой мускулатурой.

Пищеварительная система. На передней части тела имеется ротовое отверстие, окруженное щупальцами (до 20 пар). Ротовое отверстие ведет в обширную глотку, цедильный аппарат. Через щели в глотке вода выходит в атриальную полость, пищевые частицы улавливаются ресничным эпителием и направляются на дно глотки, где расположен эндостиль — бороздка, имеющая ресничный эпителий, который гонит слизь вперед, затем по спинной бороздке — к кишке. Желудка нет, имеется печеночный вырост, гомологичный печени позвоночных животных. Кишечник не делает петель и открывается анальным отверстием у хвостового плавника. Переваривание пищи происходит в кишечнике и в полом печеночном выросте, который направлен к головному концу тела. Интересно, что у ланцетника сохранилось внутриклеточное пищеварение, клетки кишечника захватывают пищевые частицы и переваривают их в своих пищеварительных вакуолях. Такой способ пищеварения у позвоночных животных отсутствует.

Дыхательная система. В глотке более 100 пар жаберных щелей, ведущих в околожаберную полость. Стенки жаберных щелей имеют кровеносные сосуды, в которых происходит газообмен. С помощью ресничного эпителия глотки вода прокачивается через жаберные щели в околожаберную полость и через отверстие (атриопор) выводится наружу. Кроме того, в газообмене принимает участие и кожа.

Кровеносная система. Кровь ланцетника бесцветная, не содержит дыхательных пигментов. Транспорт газов осуществляется в результате их растворения в плазме крови. Кровеносная система замкнутая, один круг кровообращения. Сердце отсутствует, и кровь движется благодаря пульсации жаберных артерий (рис. 135), которые прокачивают кровь через сосуды в жаберных щелях. Артериальная кровь попадает в спинную аорту, от которой по сонным артериям кровь течет в переднюю часть, а по непарной спинной аорте — в заднюю часть тела. Затем по венам кровь вновь возвращается в венозный синус и по брюшной аорте направляется к жабрам. Вся кровь от пищеварительной системы попадает в печеночный вырост, затем в венозный синус. Печеночный вырост, так же, как и печень, обезвреживает ядовитые вещества, попавшие в кровь из кишечника, и, кроме того, выполняет другие функции печени. Такое строение кровеносной системы принципиально не отличается от кровеносной системы позвоночных животных и часто рассматривается как ее «прототип».

Рис.136. Нефридий ланцетника:1 — отверстие в целом; 2 — соленоциты; 3 — отверстие в околожаберную полость.

Выделительная система. Органы выделения ланцетника называются нефридии и напоминают органы выделения плоских червей — протонефридии. Многочисленные нефридии (около ста пар, по одному на две жаберные щели), расположенные в области глотки, представляют собой трубочки, открывающиеся одним отверстием в полость целома, другим — в околожаберную полость (рис. 136).

На стенках нефридия расположены булавовидные клетки — соленоциты, каждая из которых имеет узкий канал с мерцательным волоском. За счет биения этих волосков, жидкость с продуктами метаболизма выводится из полости нефридия в околожаберную полость.

Центральная нервная система образована нервной трубкой с полостью внутри. Выраженного головного мозга у ланцетника нет. В стенках нервной трубки, вдоль ее оси, располагаются светочувствительные органы — глазки Гессе. Каждый из них состоит из двух клеток — светочувствительной и пигментной, они способны воспринимать интенсивность освещения. К расширенной части нервной трубки прилегает орган обоняния.

Размножение и развитие. Ланцетники раздельнополы, половые железы (гонады, до 26 пар) расположены в полости тела в области глотки. Половые продукты выводятся в околожаберную полость через временно образующиеся половые протоки. Оплодотворение внешнее, зигота претерпевает дробление и превращается по классической схеме в морулу, бластулу, гаструлу, нейрулу. Имеется личиночная стадия. Личинка активно передвигается с помощью ресничек, покрывающих все тело, затем — за счет боковых изгибов тела. Личинка до трех месяцев ведет пелагический образ жизни, затем переходит к жизни на дне.

Особенности строения, особенности эмбрионального развития, характерные для хордовых животных, были изучены русским ученым А. О. Ковалевским. Но достаточные основания считать ланцетников прямыми предками позвоночных животных отсутствуют. Ланцетники развивались по пути адаптаций к придонному образу жизни с фильтраторным типом питания.

Бесчерепные животные сохранили ряд признаков беспозвоночных предков: выделительную систему нефридиального типа; отсутствие в пищеварительной системе дифференцированных отделов и сохранение внутриклеточного пищеварения; фильтрующий способ питания с образованием околожаберной полости для защиты жаберных щелей от засорения; метамерию (повторяющееся расположение) половых органов и нефридиев; отсутствие сердца в кровеносной системе; слабое развитие эпидермиса, он однослойный, как у беспозвоночных животных.

Ключевые термины и понятия

1. Вторичноротые. 2. Невроцель. 3. Хорда. 4. Асцидия. 5. Атриальная полость. 6. Эндостиль. 7. Атриопор. 8. Нефридии. 9. Соленоциты. 10. Пелагический образ жизни.

Основные вопросы для повторения

Систематическое положение ланцетника.
Покровы ланцетника.
Строение и расположение ЦНС ланцетника.
Куда попадает вода из глотки, когда проходит через жаберные щели?
Пищеварительная система ланцетника.
Строение кровеносной системы ланцетника.
Особенности выделительной системы ланцетника.
С какими полостями связана выделительная система ланцетника?
Размножение ланцетника, личинки ланцетника.
Происхождение хордовых.

Автор: Пименов Анатолий Валентинович. (Учитель биологии МОУ «Физико-технический лицей №1», г. Саратов)

sbio.info

Систематика животных | Vet.apteka.uz

Строение ланцетника

Фотография ланцетника

vet.apteka.uz

Хордовые: общая характеристика, систематика | Зоологический музей

Хордовые – это только один из более чем 30 типов животных. В современной фауне около 2% видов животных относятся к типу Хордовых (всего на Земле известно около 2 млн. видов животных; среди них около 43 тыс. видов хордовых). Однако именно высшие хордовые (позвоночные) и на море и на суше занимают завершающие звенья в цепях питания.

Основные характерные признаки типа хордовых:

1. Наличие осевого скелета в виде хорды, которая может частично или полностью замещаться позвоночным столбом.2. Нервная система в виде трубки, которая лежит над хордой (у позвоночных дифференцируется на головной и спинной мозг).3. Передний отдел пищеварительной трубки (глотка) участвует в дыхании (у водных хордовых в глотке расположены сквозные жаберные отверстия, которые открываются наружу; у наземных позвоночных в глотку открывается гортанная щель).4. Сердце находится вентрально под пищеварительной трубкой и толкает кровь вперёд (но у оболочников кровеносная система незамкнута, а у бесчерепных нет сердца).

Признаки, объединяющие хордовых с другими типами:

1. Вторичный рот.2. Вторичная полость тела – целом.3. Билатеральная симметрия.4. Метамерное расположение органов.

Классификация хордовых(в скобках – примерное количество видов)

Тип Хордовые – Chordata (~ 43000)

Подтип 1. Бесчерепные – Acrania

Класс Головохордовые (ланцетники) – Cephalochordata (~ 30-35).

Подтип 2. Оболочники, или Личиночнохордовые – Tunicata, seu Urochordata

Класс Асцидии – Ascidiae (~ 1000).Класс Сальпы – Salpae (~ 35).Класс Аппендикулярии – Appendiculariae (~ 60).

Подтип 3. Позвоночные, или Черепные – Vertebrata, seu Craniota

Раздел 1. Бесчелюстные – Agnatha, seu Entobranchiata

Класс Круглоротые – Cyclostomata (42 вида: 24 миног, 18 миксин).

Раздел 2. Челюстноротые – Gnathostomata, seu Ectobranchiata

Первичноводные – Anamnia

Надкласс Рыбы – Pisces

Класс Хрящевые рыбы – Chondrichthyes (~ 600 видов: ~ 250 акул, ~350 скатов, ~ 30 химер). Класс Костные рыбы – Osteichthyes (~ 20 000).

Надкласс Четвероногие – Tetrapoda, seu Quadrupeda

Класс Земноводные – Amphibia (~ 2500).

Первичноназемные – Amniota

Класс Пресмыкающиеся – Reptilia (~ 6300).Класс Птицы – Aves (~ 8600).Класс Млекопитающие, или Звери – Mammalia, seu Theria (~ 4000).

zoomuseum.net

Хордовые — WiKi

Хо́рдовые (лат. Chordata) — тип вторичноротых животных, для которых характерно наличие энтодермального осевого скелета в виде хорды, которая у высших форм заменяется позвоночником. По строению и функции нервной системы тип хордовых занимает высшее место среди всех животных. В мире известно более 60 000 видов хордовых.

Понятие хордовые объединяет позвоночных и некоторых беспозвоночных, имеющих, по крайней мере в некоторый период их жизненного цикла, хорду, полый спинной нервный тяж, жаберные щели, эндостиль и хвост, располагающийся после анального отверстия. Тип хордовых делится на три подтипа: головохордовые (ланцетники), оболочники, позвоночные — единственный подтип, имеющий череп. Ранее в качестве четвёртого подтипа рассматривались полухордовые, которые теперь вынесены в классификации в отдельную группу.

Особенности строения

Хордовые — тип животных, характеризующихся билатеральной симметрией и наличием, по крайней мере, на определенных стадиях развития следующих признаков:

Хорда, представляющая собой эластичный стержень энтодермального происхождения, образующийся путём выпячивания спинной стороны кишечной трубки. У позвоночных хорда в ходе эмбрионального развития полностью или частично замещается хрящевой и костной тканью, образующей позвоночник.
Нервная трубка, расположенная дорсально. У позвоночных развивается в спинной мозг и головной мозг.
Жаберные щели — парные отверстия в глотке. У низших хордовых участвуют в фильтрации воды для питания. У наземных позвоночных жаберные щели закладываются в раннем эмбриогенезе в виде жаберных мешочков.
Мышечный хвост — постанальный отдел тела, расположенный каудальнее смещенного на брюшную сторону тела ануса (в него заходят хорда и нервная трубка, но не заходит кишечник).
Эндостиль — желобок на вентральной стороне глотки. У низших хордовых-фильтраторов в нём производится слизь, помогающая собирать частицы пищи и доставлять их в пищевод. Также в нём накапливается иод и, возможно, он является предшественником щитовидной железы позвоночных. Как таковой, эндостиль у позвоночных есть только у пескоройки.

Происхождение

Попытки выработать эволюционные отношения хордовых привели к рождению нескольких гипотез. В настоящее время достигнут консенсус в том, что хордовые являются потомками одного общего предка, который сам является хордовым, а ближайшими родственниками позвоночных (лат. Vertebrata) являются головохордовые (лат. Cephalochordata). Все обнаруженные окаменелости ископаемых хордовых были найдены в раннем кембрии и включают в себя два вида позвоночных, классифицируемых как рыба. Поскольку окаменелости хордовых плохо сохранились, только метод молекулярной филогенетики предполагает разумную перспективу исследования их возникновения. Однако, использование метода молекулярной филогенетики для изучения эволюционных процессов является спорным.

Билатеральные животные делятся на два больших таксона — первичноротые и вторичноротые. Хордовые относятся ко вторичноротым. Весьма вероятно, что ископаемое кимберелла, жившая 555 млн лет назад, принадлежала к первичноротым[1]. Жившая 549—543 млн лет назад в эдиакарии эрниетта была уже явно вторичноротым животным[2]. Таким образом, первичноротые и вторичноротые должны были разделиться до времени существования этих животных, то есть до начала кембрийского периода[3].

Первые известные ископаемые двух близких к хордовым групп — иглокожих и полухордовых — обнаруживаются с раннего и среднего кембрия, соответственно[4][5]. Кроме того известно ископаемое чэнцзянской биоты Yunnanozoon, точная принадлежность которого к полухордовым или хордовым не определена[6][7]. Другое ископаемое, относящееся к той же биоте, Haikouella lanceolata явно является хордовым и, возможно, позвоночным. У него обнаружены признаки сердца, артерий, нервной трубки и мозга, хвоста, жаберных лепестков, возможно, глаз, но в то же время вокруг ротового отверстия есть щупальца[7]. Haikouichthys и Myllokunmingia, также из шенженьгской фауны и пикайя из сланцев Бёрджес относятся к примитивным позвоночным[8][9]. С другой стороны, ископаемые других хордовых весьма редки, поскольку у них нет твёрдых частей тела.

Исследования родственных отношений хордовых начались с 90-х годов XIX века. Они основывались на анатомических, эмбриологических и палеонтологических данных и приводили к разным филогенетическим деревьям. Некоторое время ближайшими родственниками хордовых считали полухордовых, но ныне эта гипотеза отвергнута[10]. Сочетание данных классических методов с данными по анализу последовательностей генов рРНК привело к появлению гипотезы о том, что оболочники — живые представители группы, базальной для других вторичноротых. Относительно взаимоотношений внутри хордовых некоторые учёные считают, что наиболее близкими родственниками позвоночных являются головохордовые, но есть основания считать таковыми оболочников[11].

Время происхождения хордовых, на основании метода молекулярных часов, было оценено в 896 млн лет[11].

Ниже приведена кладограмма, основанная на сравнении последовательностей митохондриальных ДНК[12]:

Классификация

Обычно выделяют три подтипа хордовых (иногда четыре). Высшим[13] подтипом являются позвоночные, к которым принадлежит порядка 95 % всех видов хордовых. Из низших хордовых выделяют бесчерепных и оболочников.

Ниже перечислены три общепризнанных подтипа хордовых вместе с входящими в них классами и подклассами[14].

Тип Хордовые (Chordata)

Подтип Оболочники (Tunicata) или личиночнохордовые (Urochordata)

† Класс Анаспиды, или беспанцирные, или бесщитковые (Anaspida)
† Класс Непарноноздрёвые или цефаласпидоморфы (Cephalaspidomorphi)
† Класс Парноноздрёвые или птероспидоморфы (Pteraspidomorpha)
† Класс Телодонты (Thelodonti)
Класс Миксины (Myxini)
Класс Миноги (Petromyzontida)

Бесчелюстные, рыбы и амфибии относятся к анамниям, остальные классы позвоночных — к амниотам.

Иногда отряды огнетелок, сальп и бочёночников повышают до классов в подтипе Tunicata. Также существует довольно много альтернативных классификаций позвоночных. Их наличие связано, в частности, с тем, что многие традиционно выделяемые группы позвоночных парафилетичны. Например, парафилетичны лопастепёрые (чтобы эта группа стала монофилетичной, в неё надо включить наземных позвоночных) и рептилии (в них с позиций кладистической систематики следовало бы включить класс птиц).

Очень часто используется несистемная группа беспозвоночные, которая включает два подтипа хордовых (головохордовые и оболочники) и все остальные типы животных. Её использование подчёркивает доминирующее положение[источник не указан 2190 дней], которое занимают позвоночные в животном мире.

Хронограмма

На рисунке показана хронограмма современных классов хордовых.

Сопоставление иерархии таксономических групп с ветвями филогенетического дерева сталкивается в случае с хордовыми с определёнными трудностями. Например, класс лопастепёрых рыб содержит только 8 видов собственно рыб, кроме них в него входят все наземные хордовые (четвероногие), поскольку они ведут своё происхождение от лопастепёрых рыб. Между тем, четвероногие по традиционно делятся на классы земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, то есть по филогенетическому дереву несколько классов оказываются подчинёнными другому классу.

Не меньшие проблемы возникают в надклассе четвероногих. Невозможно выделить отдельную ветвь для рептилий, так как они не являются монофилетической группой (произошедшие от рептилий птицы традиционно выделяются в отдельный класс). В результате выделен класс завропсидов, включающий в себя пресмыкающихся и птиц, а выделение птиц из завропсид показано тонкой линией. При этом нужно учитывать, что обозначенное на дереве число видов птиц входит в число видов завропсид.

Подтипы

Головохордовые

Головохо́рдовые (лат. Cephalochordata) или бесчерепны́е (лат. Acrania)[15] — небольшие морские рыбообразные животные со всеми признаками, свойственными хордовым. Бесчерепные — подтип низших хордовых животных, в отличие от других хордовых (оболочников и позвоночных), сохраняющий основные признаки типа (хорда, нервная трубка и жаберные щели) в течение всей жизни. Головной мозг отсутствует, органы чувств примитивны[16]. Ведут придонный образ жизни, по характеру питания — роющие фильтраторы. Возможно являются предками позвоночных, либо являются последними живыми членами группы, от которой произошли позвоночные[17][18]. Всего к бесчерепным относятся около 30 видов, составляющих один класс — ланцетники.

Оболочники

Оболо́чники (лат. Tunicata, Urochordata) — подтип хордовых животных. Включают 5 классов — асцидий, аппендикулярий, сальп, огнетелок и бочёночников. По другой классификации последние 3 класса считаются отрядами класса Thaliacea[19]. Известно более 1 000 видов. Большинство из них имеют хорду только на личиночной стадии. Они распространены по всему миру и населяют морское дно.

Три крупных класса оболочников:

Асцидии — низшие мягкотелые хордовые-фильтраторы, во взрослом состоянии ведущие сидячий образ жизни[20];
аппендикулярии сохраняют личиночные черты, такие как хвост, на протяжении всей жизни. По этой причине долгое время рассматривались как личинки асцидий и сальп[21]. Из-за наличия длинных хвостов личинки оболочников называют лат. urochordata[20];
третья группа оболочников — свободноплавающие сальпы, питаются планктоном. В их жизненном цикле известно два поколения — одиночное гермафродитное и почкующееся колониальное бесполое. У личинок этих животных есть все основные признаки хордовых, в том числе хорда и хвост. Они также оснащены рудиментарным мозгом и датчиками освещённости и положения (крена)[20].

Позвоночные

Позвоно́чные (лат. Vertebrata) — высший подтип хордовых животных. Доминирующая (наряду с насекомыми) на земле и в воздушной среде группа животных. Отличаются от других хордовых наличием обособленного черепа и развитием головного мозга и органов чувств. Хорда у большинства представителей высших хордовых замещается на позвоночник[22], защищающий спинной мозг и состоящий, как правило, из хрящевой и костной ткани. Эндостиль, как таковой, присутствует только у личинок миног[23]. По сравнению с низшими хордовыми — бесчерепными и оболочниками — они характеризуются значительно более высоким уровнем организации, что наглядно выражено как в их строении, так и в физиологических отправлениях. Среди позвоночных нет видов, ведущих сидячий (прикреплённый) образ жизни. Они перемещаются в широких пределах, активно разыскивая и захватывая пищу, находя для размножения особей другого пола, спасаясь от преследования врагов.

Положение миног неоднозначно. У них в наличии недоразвитый череп и рудиментарные позвонки — следовательно, они могут рассматриваться как позвоночные и истинные рыбы[24]. Тем не менее, молекулярные филогенетики, использовавшие биохимические реакции для классификации организмов, в результате эту группу позвоночных объявили сестринской семейству миксиновых (лат. Myxinidae) класса круглоротых[25]. Миксины, имеющие жаберный скелет, состоящий из небольшого числа хрящевых пластинок, рудиментарные позвонки, не рассматриваются как истинные позвоночные[26] — их считают группой, из которой эволюционировали позвоночные[27].

Ближайшие родственники

Полухордовые

Полухо́рдовые (лат. Hemichordata) — тип морских донных беспозвоночных из группы вторичноротых. Мягкотелые червеобразные животные. В мире известно около 100 видов, в России — 4 вида[28]. Первоначально полухордовые считались подтипом или близкими родственниками хордовых, с которыми их объединяет наличие хордоподобного органа (стомохорда), представляющего собой вырост кишечника, поддерживающий хоботок, жаберных щелей и спинного нервного ствола. Однако, в отличие от хордовых, тело полухордовых чётко делится на 3 отдела: хоботок (у кишечнодышащих) или головной щит (у перистожаберных), воротник и туловище. Другие отличия от хордовых: строение сердца, нервной системы и другими особенностями внутренней организации, например помимо спинного, у полухордовых имеется также брюшной (вентральный) нервный тяж. Выделяют два класса[28]: кишечнодышащие (лат. Enteropneusta) — 79 видов[29] и перистожаберные (лат. Pterobranchia). Вымерший класс граптолиты является ископаемым (окаменелости по строению напоминают перистожаберных)[30].

Иглокожие

Иглоко́жие (лат. Echinodermata) — тип исключительно морских донных животных, большей частью свободноживущих, реже сидячих, встречающихся на любых глубинах Мирового океана. Насчитывается около 7000 современных видов (в России — 400)[31]. Наряду с хордовыми, иглокожие относятся к ветви Вторичноротых животных (Deuterostomia). Современными представителями типа являются морские звёзды, морские ежи, офиуры (змеехвостки), голотурии (морские огурцы) и морские лилии. В состав этого типа входят также приблизительно 13 000 вымерших видов, которые процветали в морях, начиная с раннего кембрия.

Иглокожие отличаются от хордовых тремя признаками:

Несмотря на то, что тела иглокожих хорошо защищены от воздействия окружающей среды кальцинированной оболочкой (скелетом), снаружи они покрыты тонкой кожей. Ноги иглокожих окружены мышцами и выполняют функцию дыхания и питания — действуют как насосы, обеспечивая циркуляцию воды рядом с кровеносными сосудами, осуществляя газообмен и фильтрацию частиц пищи из воды. Видоизменённые ноги-перья несут и оборонительную функцию. Большинство иглокожих, например морские лилии, живут оседло (прикреплены к скалам), и немногие из них способны очень медленно перемещаться. Другие иглокожие являются мобильными и способны принимать различные формы тела, например, морские звёзды, морские ежи и морские огурцы[32].

См. также

Примечания

↑ Fedonkin, M. A.; Simonetta, A; Ivantsov, A. Y. New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications. — In: The Rise and Fall of the Ediacaran Biota : [англ.] / Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia // Geological Society. — London, 2007. — Vol. 286. — P. 157—179. — (Special publications). — ISBN 9781862392335. — DOI:10.1144/SP286.12.
↑ Dzik , J. (June 1999). «Organic membranous skeleton of the Precambrian metazoans from Namibia». Geology 27 (6): 519—522.
↑ Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson (July 1, 2002). «The last common bilaterian ancestor». Development 129 (13): 3021-3032
↑ Bengtson, S. (2004). Early skeletal fossils. In Lipps, J.H., and Waggoner, B.M.. «Neoproterozoic-Cambrian Biological Revolutions». Paleontological Society Papers 10: 67-78
↑ Bengtson, S., and Urbanek, A. (October 2007). «Rhabdotubus, a Middle Cambrian rhabdopleurid hemichordate». Lethaia 19 (4): 293—308
↑ Shu, D., Zhang, X. and Chen, L. (April 1996). «Reinterpretation of Yunnanozoon as the earliest known hemichordate». Nature 380 (6573): 428—430
↑ 1 2 Chen, J-Y., Hang, D-Y., and Li, C.W. (December 1999). «An early Cambrian craniate-like chordate». Nature 402 (6761): 518—522.
↑ Shu, D-G., Conway Morris, S., and Zhang, X-L. (November 1999). «Lower Cambrian vertebrates from south China» (PDF). Nature 402 (6757
↑ Shu, D-G., Conway Morris, S., and Zhang, X-L. (November 1996). «A Pikaia-like chordate from the Lower Cambrian of China». Nature 384 (6605)
↑ Ruppert, E. (2005). «Key characters uniting hemichordates and chordates: homologies or homoplasies?». Canadian Journal of Zoology 83: 8-23.
↑ 1 2 Blair, J.E., and S. Blair Hedges, S.B. (2005). «Molecular Phylogeny and Divergence Times of Deuterostome Animals». Molecular Biology and Evolution 22 (11): 2275—2284.
↑ Perseke M, Hankeln T, Weich B, Fritzsch G, Stadler PF, Israelsson O, Bernhard D, Schlegel M. (2007) «The mitochondrial DNA of Xenoturbella bocki: genomic architecture and phylogenetic analysis». Theory Biosci. 126(1):35-42
↑ Позвоночные — высший подтип хордовых. По сравнению с низшими хордовыми — бесчерепными и оболочниками — они характеризуются значительно более высоким уровнем организации, что наглядно выражено как в их строении, так и в физиологических отправлениях. Википедия: Позвоночные
↑ Benton M. J. Vertebrate Paleontology. — Blackwell Science Ltd, 2005. — 472 с. — P. 389—403. — ISBN 978-0-632-05637-8.
↑ Бесчерепные — статья из Большой советской энциклопедии.
↑ Benton, M.J. Vertebrate Palaeontology: Biology and Evolution. — Blackwell Publishing, 2000. — P. 6. — ISBN 0632056142.
↑ Gee, H. (June 2008). «Evolutionary biology: The amphioxus unleashed». Nature 453 (7198): 999–1000. DOI:10.1038/453999a. PMID 18563145. Bibcode: 2008Natur.453..999G. Проверено 2008-09-22.
↑ Branchiostoma. Lander University. Проверено 23 сентября 2008.
↑ Thaliacea в European Register of Marine Species
↑ 1 2 3 Benton, M.J. Vertebrate Palaeontology: Biology and Evolution. — Blackwell Publishing, 2000. — P. 5. — ISBN 0632056142.
↑ Appendicularia (PDF). Australian Government Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts. Проверено 28 октября 2008. Архивировано 28 мая 2012 года.
↑ Morphology of the Vertebrates. University of California Museum of Paleontology. Проверено 23 сентября 2008. Архивировано 28 мая 2012 года.
↑ Глотка — статья из Большой советской энциклопедии.
↑ Introduction to the Petromyzontiformes. University of California Museum of Paleontology. Проверено 28 октября 2008. Архивировано 28 мая 2012 года.
↑ Shigehiro Kuraku, S., Hoshiyama, D., Katoh, K., Suga, H, and Miyata, T. (December 1999). «Monophyly of Lampreys and Hagfishes Supported by Nuclear DNA-Coded Genes». Journal of Molecular Evolution 49 (6): 729–735. DOI:10.1007/PL00006595. PMID 10594174.
↑ Introduction to the Myxini. University of California Museum of Paleontology. Проверено 28 октября 2008. Архивировано 28 мая 2012 года.
↑ Campbell, N.A. and Reece, J.B. Biology. — 7th. — San Francisco, CA : Benjamin Cummings, 2005. — ISBN 0805370951.
↑ 1 2 Данные о числе видов для России и всего мира на сайте Зоологического института РАН
↑ Deland, C., Cameron, C. B., Rao, C. B., Ritter, W. E., Bullock, T. H. (2010). A taxonomic revision of the family Harrimaniidae (Hemichordata: Enteropneusta) with descriptions of seven species from the Eastern Pacific. Zootaxa 2408: 1-30. Текст (англ.) (Проверено 13 октября 2011)
↑ Introduction to the Hemichordata. University of California Museum of Paleontology. Проверено 22 сентября 2008. Архивировано 28 мая 2012 года.
↑ ZOOINT Part21
↑ Cowen, R. History of Life. — 3rd. — Blackwell Science, 2000. — P. 412. — ISBN 063204444-6.

Литература

ru-wiki.org

Welcome to Wehelper

Thanks for Bringing this to Our Attention

Find articles , help , and advice
for getting the most out of Wehelper

always availabl
for our customers

Тип Хордовые. Хордовые собаки

Тип Хордовые | Нормальная вики

Особенности строения Править

Головохордовые Править

Оболочники Править

Позвоночные Править

Ближайшие родственники Править

Полухордовые Править

Иглокожие Править

Хордовые

Главные особенности типа хордовых

Классификация типа хордовых

Общие черты позвоночных животных

Значение позвоночных

Хордовые

Хордовые (Chordata) — характеристика, строение и размножение

Общая характеристика типа Хордовые

Ланцетник

Систематика животных | Vet.apteka.uz

Хордовые: общая характеристика, систематика | Зоологический музей

Хордовые — WiKi

Особенности строения

Происхождение

Классификация

Хронограмма

Подтипы

Головохордовые

Оболочники

Позвоночные

Ближайшие родственники

Полухордовые

Иглокожие

См. также

Примечания

Литература

Welcome to Wehelper

Thanks for Bringing this to Our Attention

Find articles , help , and advice for getting the most out of Wehelper

always availabl for our customers

Тип Хордовые. Хордовые собаки

Тип Хордовые | Нормальная вики

Особенности строения Править

Головохордовые Править

Оболочники Править

Позвоночные Править

Ближайшие родственники Править

Полухордовые Править

Иглокожие Править

Хордовые

Главные особенности типа хордовых

Классификация типа хордовых

Общие черты позвоночных животных

Значение позвоночных

Хордовые

Хордовые (Chordata) — характеристика, строение и размножение

Общая характеристика типа Хордовые

Ланцетник

Систематика животных | Vet.apteka.uz

Хордовые: общая характеристика, систематика | Зоологический музей

Хордовые — WiKi

Особенности строения

Происхождение

Классификация

Хронограмма

Подтипы

Головохордовые

Оболочники

Позвоночные

Ближайшие родственники

Полухордовые

Иглокожие

См. также

Примечания

Литература

Find articles , help , and advice
for getting the most out of Wehelper

always availabl
for our customers