Окрас немецкой овчарки (фото). Породы собак с чепрачным окрасом

Окрас немецкой овчарки (фото): черный, зонарный, чепрачный

Вероятно вы попали на данную страницу, поскольку хотите узнать какой бывает окрас у немецкой овчарки. Официально признанными являются: черный с отметинами красно-коричневого или от желтого до светло-серого цветов, однотонные серый и черный (в серых присутствует более темный налет), а также окрас с черной маской и черным плащом. 

В общем, немецкая овчарка виды окраса имеет разные, даже белый (пока не признан), все их можно увидеть на фото ниже.

Немецкая овчарка черного окраса

На сегодня все большую популярность набирает немецкая овчарка черного окраса фото которой можно увидеть ниже. Однако такие собаки все еще остаются своего рода «эксклюзивом», в мире их всего около 3% от общего числа немецких овчарок.  Отметим, что данные касаются именно только чисто черного окраса, поскольку существуют и собаки данной породы с черно-подпалым окрасом.

Немецкая овчарка черного окраса фото.

Щенки немецкой овчарки черного окраса фото. Черная длинношерстная немецкая овчарка фото. Щенки черной немецкой овчарки фото (1 месяц). Немецкая овчарка черного окраса фото.

Всеми фото выше поделился питомник немецких овчарок черного окраса — «Зильбер Вассерфаль». Конечно же, в этом питомники щенки черной немецкой овчарки купить можно со всеми документами, а чтобы посмотреть доступность малышей на продажу посетите сайт питомника — http://zilberwasserfall.com/ .

Черно подпалый окрас немецкой овчарки

У немецкой овчарки черно подпалый окрас насыщенным, затемненным и ослабленным. В большинстве случае черно подпалая немецкая овчарка — это черная собака с коричневыми точками, практически такими же, как у породы доберман.

Черно подпалый окрас немецкой овчарки (на фото собака по кличке Вьюга ин Ворк Стайл).

Зонарный окрас немецкой овчарки

Названия зонарный окрас (он же зонарно-серый, «волчий окрас немецкой овчарки») хорошо поясняет особенность окраски шерсти, распределяющейся кольцевыми зонами: каждая волосинка на конце черная, затем желтая, потом снова черная, а возле основания — более светлая. Именно зонарный окрас немецкой овчарки является оригинальным, а все остальные — производные.

Щенки немецкой овчарки зонарно-рыжего окраса фото. Зонарно рыжий окрас немецкой овчарки фото. Щенок немецкой овчарки зонарного окраса. Зонарный окрас немецкой овчарки фото.

Чепрачный окрас немецкой овчарки

Является самым распространенным в породе, в идеале чепрачный окрас немецкой овчарки — это окрас с V-образным темным пятном на спине собаки, которое простирается от хребта к животу, а также распространяется на бока и может опускаться вниз до локтей собаки.

Чепрачный окрас немецкой овчарки фото.

Щенки немецкой овчарки чепрачного окраса фото. Щенок немецкой овчарки чепрачного окраса. Чепрачный окрас немецкой овчарки фото щенка. Щенки породы немецкая овчарка чепрачного окраса.

Немецкая овчарка рыжего окраса

Стандарт не допускает рыжего окраса немецкой овчарки. Шерсть может быть зонарно-рыжего окраса, или черного с рыжим подпалом, но не однотонно рыжего.

Немецкая овчарка белого окраса

Опять таки, стандарт немецкой овчарки не допускает белого окраса. Если хотите породистую собаку с белой шерстью — может стоит присмотреться к породе «бела швейцарская овчарка».

Белая швейцарская овчарка фото.

Будущему владельцу немецкой овчаркиТеперь вы знаете, какой бывает окрас у немецкой овчарки. Но ели хотите завести себе собаку, то рекомендуем ознакомится с полезными статьями:

dajlapu.com

Чепрачная немецкая овчарка: фото окраса и щенков

Настоящая немецкая овчарка – умный и преданный друг, да и просто красивая, статная собака. За годы существования породы выведены несколько основных окрасов. Кому-то по душе черные овчарки, кто-то предпочитает зонарных. Но чаще всего «немцы» бывают чепрачного окраса. Итак, чепрачная немецкая овчарка, кто это?

Что такое чепрачный окрас немецкой овчарки (фото)?

Даже тот, кто не очень разбирается в тонкостях экстерьера собак, при упоминании о немецких овчарках представляет себе пса с шерстью именно черно-рыжей расцветки. Таких животных обычно снимают в кино, их чаще других можно увидеть на фото.

Этому типу окраски присуще разнообразие, похожих по расцветке собак найти трудно, но у всех есть общие черты:

• темное пятно на спине

– непосредственно чепрак (мантия). Он покрывает также шею, плечевую зону и бока овчарки, доходя до хвоста. Мантия бывает разной конфигурации;

• подпал различных цветов

– белесого, желтого, рыжего разной интенсивности, коричневого;

• черная маска на морде.

ВАЖНО: Если чепрак и подпал немца имеют ярко-насыщенные цвета – это хороший признак. Светлая пигментация указывает на то, что генетическая линия ослаблена.

Цвет подпалин влияет на эстетическое восприятие, разные его оттенки по-своему сочетаются с темной мантией. Этот окрас бывает насыщенным, затемненным и ослабленным.

Часто встречается классическое сочетание черно-чепрачного и размытого серо-чепрачного окрашивания со светло-серым или рыжим подпалом.

Голова окрашена по-разному – бывает рыжей или с темной «шапочкой». У некоторых собак встречаются зачерненные уши и виски. Цвет груди тоже разный:

• черный по всей области;
• в виде воротничка;
• полное отсутствие черного пигмента.

Чепрачная немецкая овчарка. Фото:

Наследование окраса

Зонарный окрас доминирует относительно всех остальных, включая чепрачный. В результате вязки зонарно-серой овчарки с партнером другого окраса щенки получат доминантную зонарную окраску, то есть, будут серыми. Чепрачные щенки немецкой овчарки получаются реже.

Об этом важно помнить, чтобы не утратить чепрачный окрас в дальнейшем потомстве. В то же время относительно черного окраса чепрачный будет доминировать.

Предсказать, как будет выглядеть взрослая чепрачная (фото выше) собака, не всегда легко. У новорожденных щенков темная шерсть, которая с возрастом светлеет. Каким именно образом она будет окрашена в итоге, станет понятно только, когда овчарка вырастет. Щенок немецкой овчарки чепрачного окраса выглядит так же, как и щенок с зонарным окрасом в самом начале.

У чепрачного окраса есть свои тонкости в генетическом плане. Идут споры по поводу генов, ответственных за его формирование. Чтобы разобраться в этом, понадобится специализированная литература.

История появления окраса

Окрас, про который мы говорим, считается производным, он возник в результате селекционной работы.

А знаменитый родоначальник породы пес Хоранд фон Графрат, был зонарно-серым (его еще называют волчьим). Такими же получились его многочисленные потомки.

До 50-х годов ХХ века зонарно-серые производители доминировали среди представителей этой породы. Так было, пока не появились собаки с ярко окрашенной шерстью – комбинацией черного, коричневого, желтого цветов. Это выглядело эффектно, самым красивым представителем породы в те годы считали Рольфа фон Оснабрюккера Ланда.

С тех пор среди немецких овчарок началось преобладание особей именно этого окраса. Их предпочитали заводчики, отдавая приоритет в разведении. Любители тоже выбирали питомцев, окрашенных таким образом. Именно они чаще всего становились победителям на выставках.

Полезное видео:

Все о породе смотрите в приложенном видео:

Сегодня доминирование «чепраков» продолжается. Это уже, образно говоря, классика жанра. Настоящего немца большинство представляет себе именно так – с шерстью насыщенных цветов, с ярко выраженной темной мантией. Яркий пример – красавец и умница Мухтар из популярного телевизионного сериала.

lovegav.ru

белая, чепрачная, рыжая и другие

«Немцы» – прекрасные дружелюбные питомцы, которые издавна помогали человеку, выполняя роль пастухов и верных компаньонов. На сегодняшний день многие обращают внимание на внешний вид животного, желая приобрести самого красивого питомца. Следует помнить, что окрасы овчарки в природе встречаются самые разные, и в данной статье мы расскажем вам не только о стандарте породы, но и менее распространенных расцветках этих храбрых сторожевых собак.

Немного о генетике

Если у щенка хороший пигмент – скорее всего, половина его туловища будет черного цвета, а подпал окажется равномерным (оттенки будут варьироваться от желтого до ярко-рыжего). Выделяются четыре основных тона: черный окрас, чепрачный, черно-подпалый окрас и зонарно-серый окрас. Помимо этого, встречается рыжая и белая немецкая овчарка.

Изначально на окрас немецкой овчарки влияло три основных гена: a (отвечающий за абсолютно черный цвет шерсти), aw (зонарно-серый или просто зонарный окрас), at (ген, отвечающий за черно-подпалую расцветку собаки). Именно эти гены формируют цвета, которые встречаются у щенков и взрослых собак чаще всего. Расцветки, которые появились у немецкой овчарки после – это мутации, которые проявляются лишь в виде светлых пятен либо несущественного изменения пигмента. Не существует собак этой породы с цветом, который будет кардинально отличаться от стандарта.

Также стоит заметить, что какой бы ни был цвет шерсти, носик у пса всегда должен быть черного цвета. Любой другой цвет (коричневый, шоколадный) считается дефектом.

Черный

«Немцы» черного цвета встречаются крайне редко, поэтому и цена на них, как правило, гораздо выше. По статистике, лишь 3–5% собак этой породы обладают такой расцветкой. У них могут встречаться волоски коричневого цвета в районе пальцев лап, однако в целом тело должно быть абсолютно черное, без участков, окрашенных в другой цвет.

Дефектом для данного типа расцветки считается наличие пятен другого цвета.

Несмотря на то что процент представителей данной породы, обладающих подобным цветом шерсти, катастрофически маленький, немало других разновидностей породы, которые часто рождаются абсолютно черными: австралийская, шотландская, бельгийская, греческая.

Чепрачный

Чепрачная немецкая овчарка встречается довольно часто, можно сказать, что среди «немцев» это самая распространенная расцветка. На спине пса можно увидеть подобие V-образной мантии, которая спадает на бока. Образовавшийся подпал может иметь разнообразные оттенки – от серого до рыжего или даже коричневого.

Особенностью подобной расцветки является то, что у каждого пса она уникальна. Практически невозможно отыскать двух одинаковых собак с чепрачной расцветкой шерсти. Спина у них практически всегда черная, а вот оттенок подпала значительно различается.

Если вы хотите скрещивать питомцев для получения еще одной особи с подобным цветом, имейте в виду, что партнером для скрещивания не должна быть немецкая овчарка зонарного окраса. В этом случае чепрачная расцветка будет потеряна.

Черно-подпалый

Это довольно редкий тип расцветки для немецкой овчарки, а из-за цвета собак с такой шерстью часто сравнивают с доберманами. Черно-подпалая немецкая овчарка имеет участки рыжего оттенка на некоторых участках тела. Как правило, это скулы, брови, грудная клетка и район лап.

Кроме того, черно-подпалый окрас имеет тенденцию к обесцвечиванию с течением времени. То есть при скрещивании собак у каждого нового помета окраска будет все более и более слабой.

Среди видов такой окраски выделяют ослабленную, насыщенную и затемненную.

Зонарно-серый

Зонарно-серый окрас считается наиболее необычным типом, который присущ породе «немцев». Зонарный окрас также носит название «волчий», и если посмотреть на фотографии, сразу станет понятно, почему. Отличительной особенностью зонарного окраса являются участки, где можно наблюдать чередование шерсти желтого и черного цветов.

Зонарная немецкая овчарка может родиться, если хотя бы один из ее родителей будет иметь серый цвет. Так сложилось, что этот тип обладает наивысшей трудоспособностью, поэтому для различных работ используется именно серая овчарка.

Белый

Белая немецкая овчарка – очень красивое животное, которое действительно производит впечатление на каждого, кто ее увидит. К сожалению, немецкая овчарка белого окраса была признана дефектным типом, и несмотря на то, что эти собаки очень красивы, их не допустят к участию в выставках.

Вопреки расхожему мнению, белая собака далеко не всегда является альбиносом. Альбинос среди собак этой породы – крайне редкое явление. Они, как правило, в дополнение к белоснежной шерстке имеют также светлые глаза и нос. Белый цвет появляется лишь вследствие вязки собак, одна из которых будет обладать геном полной окраски «С».

Однако «немцы» – не единственные. Существует также множество других разновидностей. Поэтому если вы очень хотите белую овчарку, с которой бы могли участвовать в выставках, выбирайте любой другой вид, для которого белая шерсть является стандартом.

Рыжий

Рыжий окрас – это отклонение от стандарта породы. Строго говоря, эта собака не может быть абсолютно рыжего цвета, однако допускаются участки шерсти рыжеватых оттенков. Например, если пес черно-подпалый, у него обязательно будут присутствовать рыжие волоски на шерстяном покрове. Поэтому если вы станете обладателем чистого рыжего «немца», дорога на выставки вам будет закрыта. Однако рыжий пес этой породы станет вам замечательным другом, совсем не хуже животного с «правильным» цветом шерсти.

На самом деле, даже у других видов овчарок подобная расцветка встречается крайне редко, поэтому неудивительно, что рыжих «немцев» практически не существует.

Другие окрасы

Помимо описанных расцветок шерстки этих сторожевых собак, существует еще несколько разновидностей, которые единогласно признаны мутациями у «немцев».

Голубой. Существуют «немцы», обладающие подобным цветом шерсти. По сути это серая немецкая овчарка определенного оттенка. На самом деле, голубая шерсть образуется в результате побледнения черного цвета. Специалистами псы с подобной расцветкой однозначно признаются дефектными. И хотя они и выглядят довольно симпатично, в выставках ваш питомец участвовать не сможет. Что, однако, совсем не помешает ему быть вашим верным другом и помощником.

Желтый. В случае наличия определенного пигмента («Е»), некоторые немцы могут иметь шерсть, по цвету приближенную к желтой. Хотя подобный тип мутации встречается крайне редко, иногда мы можем видеть представителей этой породы, обладающих необычайно светлой, почти золотистой шерстью.

Пятнистый. Тиковая пятнистость может проявиться через некоторое время после рождения, и выглядит, как множественные пигментированные пятнышки, «разбросанные» по всей шерсти «немца».

Чалый. Еще одно отклонение от нормы. Псы, у которых присутствует ген «G», сталкиваются с тем, что с течением времени у них появляется все больше «седых» участков. Иногда таких вот седых волосков становится больше, чем темных, и тогда подобную расцветку называют чалой.

Видео «Обосенности породы немецкая овчарка»

Из этого видео вы узнаете об особенностях породы немецкая овчарка и как за ней ухаживать.

Поделиться с друзьями:

Это интересно

dogbuldog.ru

Генетика окрасов немецкой овчарки

zwinger.narod.ru

Генетика окрасов немецкой овчарки Несмотря на то, что основы генетики окрасов собак достаточно просты и детально рассмотрены многими авторами, когда выходишь за границы этих основ, то все становится гораздо сложнее. Изучение окрасов собак также осложнено тем фактом, что многие авторы используют одни и те же термины для обозначения разных генетических результатов. Во многих породах используются общие термины для обозначения окрасов и их оттенков, которые на самом деле проявляются по-разному. Под «соболиным» окрасом в разных породах подразумевается разный окрас, также как и под «коричневым». Существует очень много нюансов, которые следует учитывать, говоря о генетике окрасов той или иной породы. Гены и аллели, которые отвечают за окрас шерсти и его оттенок, еще не до конца изучены и иногда ведутся споры по этому поводу. Много времени посвятил изучению генетики окрасов немецкой овчарки Мальколм Б. Уиллис в своих книгах: «Генетика собак» (1989), «Практическая генетика для заводчиков собак» (1992) и «Немецкая овчарка: генетическая история породы» (1991). Также достаточно подробно рассмотрели генетику окрасов собак всех пород К. Литтл в книге «Немного о наследовании окрасов собак» (1957) и Р.Робинсон в книге "Генетика для заводчиков собак". Весь широчайший спектр окрасов у собак определяется присутствием одного пигмента – меланина, который в зависимости от химического состояния может находиться в форме эумеланина и феомеланина. Эумеланин приводит к появлению у собаки черного или темно-коричневого окраса, в то время как феомеланин приводит к желтому или красноватому окрасу. Окрасы контролируются сериями аллелей нескольких генов, каждый из которых влияет на конкретное проявление признака и, кроме того, могут взаимодействовать друг с другом. Гены располагаются в определенном участке хромосомы - локусе. Несколько генов, расположенных в одном и том же локусе гомологичных хромосом, называют серией множественных аллелей. В гомологичных хромосомах пара генов, находящихся в одном и том же локусе, называется аллель. Аллельные гены обозначаются одинаковыми буквами (АА; аа; Аа и т. д.). За проявление признака обязательно отвечают оба аллельных гена. Клетки каждого организма одновременно могут иметь только два аллельных гена, по одному в каждой из гомологичных хромосом. Если оба гена одинаковы, особь гомозиготна по данному гену (вв; АА и т.п. ), если гены различны, особь гетерозиготна (Вв; Сс и т. п.). Аллельные гены находятся в определенных взаимоотношениях. Если наличие одного гена подавляет проявление другого, говорят о полном доминировании. Ген, подавляющий действие другого, называется доминантным и обозначается прописной (большой) буквой. Подавляемый ген назван рецессивным и обозначается строчной (малой) буквой. Иными словами, если оба гена (доминантный и рецессивный) присутствуют в генотипе собаки, то внешне себя проявит только доминантный ген. Существует 12 основных локусов, которые в своей комбинации определяют окрас и оттенки окраса собаки. В каждом локусе существует от 2 до 6 вариантов гена. Не все из этих вариантов присутствуют в каждой породе. Рассмотрим окрасы и их оттенки у немецкой овчарки. 1) Локус А - Ряд наиболее распространенных фенотипов окраса немецкой овчарки определяется серией аллелей, известной как агути. «Агути» (по названию североамериканского грызуна), распределение зон эумеланина и феомеланина по длине шерстинки. Данный локус содержит 6 вариантов гена (аллелей), и в большинстве случаев именно этот локус нас интересует, когда мы говорим об окрасе немецкой овчарки. Перечислим алели в порядке доминантности от наиболее доминантных до наиболее рецессивных (это означает, что аллель указанная выше в списке проявится в фенотипе собаки, даже если вторая аллель будет ниже в списке). Фактическое наличие обоих аллелей гена (одинаковых (гомозиготность по данному признаку) или разных (гетерозиготность)) составляет генотип собаки. А – доминантный черный окрас (сплошная черная окраска шерсти (черный терьер, ньюфаундленд)), не существует у немецких овчарок. ay - доминантная желтая окраска, черный нос, темные глаза, более темный окрас вдоль спины (соболиный окрас) (колли, афганские борзые, басенджи). Очень редко встречающаяся версия зонарного окраса у немецких овчарок.aw - зонарно-серый окрас (дикого типа) (овчарки, лайки) – окрас, который мы обычно называем зонарным (серым) у немецких овчарок. Как зонарно-рыжие, так и зонарно-серые собаки генетически одинаковы по этому локусу. Зонарно-белые собаки (c очень светлым подпалом) несут ген осветления окраса (Int). Собака зонарного окраса со слабой интенсивностью подпала (aw-IntInt) Собака зонарно-рыжего окраса (aw) аs - чепрачная окраска, чепрак может иметь черный или коричневый цвет (овчарки, эрдельтерьеры). Чепрачный – наиболее распространенный окрас у немецких овчарок (с вариациями подпала от почти белого до ярко рыжего, что контролируется серией генов интенсивности). В то же время, скорее всего другой локус контролирует количество черного в окрасе собаки, который пока еще научно не задокументирован. Собака типичного чепрачного окраса (as) Собака чепрачного окраса (as) с большим количеством черного в окрасе, но не черно-подпалый окрас. аt – черно-подпалый (двухцветный) окрас - наличие подпалин, расположение феомеланиновых зон типично для груди, живота, кончиков лап, над глазами и под мордой (ротвейлер, доберман, сеттер-гордон). Некоторые авторы и заводчики полагают, что черно-подпалые немецкие овчарки являются чепрачными собаками (as) с другим геном, который отвечает за площадь черного в окрасе собаки, другие считают, что это отдельный ген из серии «агути». Исходя из практики изучения окрасов других пород собак более вероятным представляется второй вариант. На первый взгляд, фенотипы аs и at сходны, но чепрачные особи имеют больше рыжего, чем черно-подпалые, особенно на морде, плечах, боках и конечностях. Однако, большое распространение черного в чепрачном окрасе может напоминать черно-подпалый. Из двух этих окрасов чепрачный наиболее вариабилен. Литтл (1957) предположил, что чепрачный и черноподпалый окрасы обусловлены действием одного аллеля, а различия между ними являются результатом работы модифицирующих полигенов. Однако, в 1976 году Виллис убедительно продемонстрировал различия между генами аs и аt и доказал доминирование аs над аt . Не очень правдоподобна также и идея о существовании более одного аллеля, кодирующего чепрачный окрас. В этом случае наблюдались бы явные скачкообразные различия, тогда как встречаются постепенные переходы от самых затемненных до самых светлых чепрачных окрасов. В типичном случае черно-подпалого окраса (доберманы, например) черный распространяется на всю верхнюю часть туловища, а рыжий ограничен внутренней поверхностью конечностей, грудными отметинами и нижней поверхностью морды. Два характерных пятна расположены над глазами. Для чепрачного окраса характерны возрастные изменения. Так, чепрачные щенки рождаются очень похожими на черно - подпалых, с возрастом они светлеют, рыжие отметины увеличиваются по площади, пока молодые животные не становятся истинно чепрачными. Нельзя не отметить интригующий факт, что соболиные собаки подвержены сходным возрастным изменениям. Это явление настолько всеобщее, что и детеныши волка имеют более темный окрас, чем взрослые животные. Собаки истинного черно-подпалого окраса (at) рождаются черно-подпалыми и с возрастом размер и форма подпалин практически не изменяется. Собака черно-подпалого окраса (at) а - рецессивный черный окрас. Кажется вероятным, что у немецкой овчарки черный окрас кодируется не геном А. Так, Уиллис описал черную форму, рецессивную по отношению ко всем остальным окрасам локуса агути. Однако до сих пор неясно, принадлежит ли ген рецессивного черного окраса к этому же локусу или нет. Все данные указывают на то, что это единственная форма черного окраса, которая существует у немецких овчарок. В противоположность подавляющему большинству пород собак, у немецких овчарок черный окрас является наиболее рецессивным признаком: селекционные эксперименты М. Willis [1976] показали, что черные щенки рождаются даже от черно-подпалых пар родителей. Этот факт вызвал целую дискуссию: высказано предположение, что черный окрас в этой породе обусловлен рецессивным аллелем серии агути, и, несмотря на несогласие с этой гипотезой ряда генетиков, она рассматривается сейчас как наиболее приемлемая. Если это так, то рецессивный аллель черного окраса а-аллель - относится к локусу агути-серии, по гомологии со многими изученными видами млекопитающих [Carver, 1984]. Собака типичного рецессивного черного окраса (аа) В каждом локусе (в данном случае в локусе А «агути») собака несет два гена. Один ген она наследует от отца и один от матери. Если собака унаследует «а» (рецессивный черный) от обоих родителей, она будет черной. Если она унаследует «а» от одного из родителей и любой другой ген от другого родителя, она будет иметь тот окрас, который унаследует от другого родителя (не черный). Другими словами, если собака несет гены «а» и «as» - она будет чепрачной. Если она несет гены «а» и «aw» - она будет серой (зонарной). Порядок доминирования определяется выше указанным списком. a + a = черный окрас a + at = черно-подпалый окрас a + as = чепрачный окрас a + aw = зонарный окрас at + a = черно-подпалый окрас at + at = черно-подпалый окрас at + as = чепрачный окрас at + aw = зонарный окрас as + a = чепрачный окрас as + at = чепрачный окрас as + as = чепрачный окрас as + aw = зонарный окрас aw + a = зонарный окрас aw + at = зонарный окрас aw + as = зонарный окрас aw + aw = зонарный окрас Желтый окрас (ay) не включен в данную таблицу, так как он чрезвычайно редко встречается, если вообще существует у немецких овчарок. Но Вы можете легко включить его в таблицу и посмотреть, как он действует. Можно сделать несколько практических выводов из этой таблицы: - зонарные собаки могут нести любой другой окрас в рецессивном состоянии и все равно быть зонарными - зонарная собака, которая имеет два гена «aw» (гомозиготная) может передать своим потомкам только ген «aw», и поскольку этот ген будет доминировать над любым другим геном окраса, который щенки могут унаследовать от второго родителя, то все щенки данной собаки будут зонарными - от двух чепрачных родителей никогда не может родиться зонарная собака (поскольку если бы один из родителей имел ген "aw", он был бы зонарным фенотипически) - от двух черных собак могут родиться только черные щенки. Даже собаки одного окраса могут иметь различные его оттенки. Существуют также другие серии генов, которые влияют как на общий окрас собаки, так и на его оттенок и наследуются независимо от генов серии «агути». На первичный окрас собаки, который контролируется генами локуса «агути», влияют также и аллельные гены данного локуса. Зонарные собаки с генотипом «aw+a» (которые несут рецессивный ген черного окраса) будут обладать более темным окрасом, чем собаки с генотипом «aw+as». Также на общий окрас собаки влияет окрас подшерстка. К сожалению, не удалось найти никакой задокументированной информации по генетике окрасов подшерстка собак. Встречается как очень светлый подшерсток (почти белый), так и более темный, рыжий, серый или черный. Нужно заметить, что белый окрас не является частью данного локуса А, а определяется совершенно другим локусом. Собака зонарного окраса несущая ген черного окраса в рецессивном состоянии (aw+a) Собака зонарного окраса несущая ген чепрачного окраса в рецессивном состоянии (aw+as) 2) Локус B – структурный ген белкового матрикса меланосом. Этот ген контролирует черный окрас шерсти и кожи, носа, подушечек лап и т.д.B – упорядоченная структура матрикса, овальные пигментные гранулы. Собака имеет черную мочку носа, черные подушечки лап, темные губы, подводку глаз, когти. Стандартный ген для немецких овчарок.b – белковый матрикс представляет собой беспорядочный запутанный клубок, пигментные гранулы сферические - коричневая (шоколадная) окраска, коричневые нос и подушечки лап (доберманы). Собака не имеет черного пигмента в шерсти и коже. Такие собаки обычно называются «коричневыми» или «печеночными». Наиболее яркая иллюстрация окрасов, которые контролируются геном В – это черно-подпалые (atat B-) и коричнево-подпалые (atat bb) доберманы. Опровергая предыдущие убеждения, на данный момент установлено, что этот ген не сцеплен с иными другими генетическими дефектами. Чрезвычайно редко встречается у немецких овчарок. ____ Собаки «коричневого» окраса (bb) Поскольку данный окрас контролируется геном совершенно другого локуса, должно быть понятно, что Вы можете иметь коричневую собаку, которая генотипически является черной, черно-подпалой, чепрачной или зонарной. Такие коричневые собаки будут выглядеть немного по-разному, поскольку ген «b» влияет на черный пигмент, а черный пигмент распределяется по-разному в каждом из этих окрасов. Ген «b» блокирует весь черный пигмент, собака фенотипически имеет коричневый нос и коричневый окрас шерсти в тех местах, где он должен был бы быть черным. Влияние гена «b» на желтый пигмент незначительное. «Печеночный» окрас может быть различных оттенков от светло-коричневого до шоколадного. «Печеночные» собаки имеют светлые глаза. Щенок отчетливого «коричневого» окраса, с коричневой шерстью и носом (as- bb). Собака более светлого «печеночного» окраса (as- bb). Собака «изначального» черного окраса, осветленного до коричневого. Генотип «aabb». 3) Локус C – локус альбинизма, контролирующий интенсивность окраски волос, глаз, кожи, структурный ген тирозиназы. Это основная серия генов, которая определяет белый окрас у всех пород собак, включая немецкую овчарку (теперь уже американо-канадскую белую овчарку, которая является отдельной породой, но была выведена из немецких овчарок белого окраса путем его закрепления в потомках). Локус альбинизма более мутабилен, чем другие локусы.C – отвечает за окрашенность, независимо от цвета. Практически все немецкие овчарки любого окраса (кроме белого) имеют этот ген.cd – стандартная белая окраска, глаза, нос, подушечки лап темные (пудель, болонка, шпиц). Типичный ген для американо-канадских белых овчарок.cch - ослабление действия желтого пигмента, вплоть до его отсутствия (шиншилловая окраска у грызунов, когда желтая окраска в отдельной шерстинке, или в целой области, переходит в белую). Шиншилловый окрас не подтвержден у немецких овчарок, но может быть причиной белого окраса у некоторых американо-канадских белых овчарок, когда ген cch+cch присутствует вместе с геном ay+ay. Данное сочетание без сомнения присутствует у других пород имеющих белый окрас.cb – ослабление окраски до светло-серой с одновременным ослаблением окраски глаз до голубого (пудель, пекинес). Не встречается у немецких овчарок. c – полный альбинизм, меланин не откладывается на матрице из-за дефекта тирозиназы (чаще у догов, бульдогов). Собака с белой шерстью, розовым носом, подушечками лап, с красными глазами. Полный альбинизм крайне редок у собак. Из этого следует, что белая собака может нести любой ген серии «агути», который проявится, если эту собаку повязать с собакой несущей ген полной окраски «C». Собака типичного белого окраса «cd» Белые немецкие овчарки (американо-канадские) не являются помесью пород, а выведены из чистопородных немецких овчарок. Также они не являются альбиносами. Ген белого окраса «cd» является рецессивным к гену «С» (полная окраска) и белая собака может появиться от двух нормально окрашенных родителей, которые несут этот ген в скрытом состоянии. Также из рецессивной природы наследования следует, что две белые собаки могут дать только белых потомков. Если белую собаку повязать с нормально окрашенной и не несущей гена белого окраса собакой, то все родившиеся щенки будут нормально окрашенными (белые собаки в таком сочетании не родятся). Собака белого окраса «cd». 4) Локус D – ген ослабления окраски (dilution). Влияние данной серии генов зависит от того, какие гены несет собака в других локусах.D – определяет нормальную форму меланоцитов с отростками, не влияет на основной окрас.d – вызывает прерывистое распределение пигментных гранул в волосе, ослабляется основная окраска шерсти и плейотропный эффект в виде посветления глаз (в случае присутствия генов черной окраски эта аллель приводит к появлению голубого цвета шерсти (ослабление черного окраса B до голубого) – дог; коричневый окрас становится кремовым – пудель). Таким образом ген «d» отвечает за ослабление пигментации. Не смотря не предыдущие убеждения, осветление окраса не сцеплено с какими-либо другими генетическими дефектами, кроме общей потери интенсивности пигментации, однако в некоторых породах отмечается сцепление генотипа «dd» с некоторыми кожными проблемами. Ген D описывается как полностью доминантный к d. Ген «b» действует только на черный пигмент, следовательно, все рыжие фенотипы выглядят обычно, но присутствие этого гена выявляется по изменениям окраски радужины глаз, кожи, когтей. Ген «d» ослабляет рыжий до кремового, а черный до голубого, и влияет как на эумеланин так и на феомеланин. В результате действия гена «d», для человеческого глаза шерсть будет выглядеть серой в случае черного пигмента или палевой в случае желтого пигмента. Различия в диспозиции пигментных гранул обязаны паре генов: D и d. Последний вызывает прерывистое распределение пигментных гранул в волосе. Таким образом, ген D отвечает за интенсивное прокрашивание, а ген d - за ослабление пигментации. Ген «d» влияет как на черную (коричневую), так и на желтую пигментацию. Следовательно, голубо-подпалый и лилово-подпалый корректнее было бы обозначить как голубо-кремовый и лилово-кремовый. Однако, приставку «подпалый» следует сохранять в тех случаях, когда нужно подчеркнуть определенный характер распределения цветов. При рождении голубые щенки немецкой овчарки «B-dd» выглядят «серыми» (цвета асфальта) или «серебряными», но не обычного черного окраса. Рецессивный ген голубого окраса – ген «разбавления», который «разбавляет» (осветляет) весь черный пигмент собаки до голубого, а рыжий до палевого. Такие собаки имеют серый нос и серый «налет» на шерсти. Голубой окрас может варьировать от незначительного «голубого» налета на шерсти до темного «стального» окраса. Голубые собаки также имеют очень светлые глаза. Их окрас может изменяться с возрастом: часто они бывают голубыми в щенячьем возрасте, но по мере роста их окрас изменяется, часто завершаясь в виде желтого или светло-коричневого налета. Чтобы исключить ошибки при актировке щенков следует осматривать помет в хорошо освещенном помещении при дневном свете. Голубые щенки выделяются на фоне своих нормальных собратьев сизым налетом по шерсти и не черным (хотя и очень темным) носом. Следует помнить, что у голубой собаки – нос и обводка глаз равномерно окрашены темно-темно серым цветом и светлые глаза. У собаки с явлениями зимней депигментации нос окрашен не равномерно - видны "прожилки", в середине нос светлее, с краю - темнее. Ослабленным может получиться любой из основных окрасов – зонарный изменяется не слишком резко, часто голубо-зонарный окрас выдает сероватая мочка носа и подушечки лап, светлые глаза, чепрачный, черно-подпалый и черный приобретают голубоватый налет с серой мочкой носа, очень светлыми глазами, кажущимися голубыми в первые месяцы жизни щенка, серыми подушечками и общим окрасом веймаранера. Контрастные цвета окраса становятся бледнее и более размытыми. Самым необычным из всех «разбавленных» окрасов является чисто голубой, который получается разбавлением чисто черного. ___ Собаки голубого окраса имеющие «изначальный» чепрачный окрас (as-) и несущие ген «dd». У них голубой оттенок шерсти, светлые желтые глаза, серый нос. Общий генотип можно записать как «as- B- dd». Щенок голубого окраса имеющий «изначальный» черный окрас (aa B- dd). Щенок голубого окраса (as- B- dd) и его нормально пигментированный однопометник (as- B- D-). ___ Щенки голубого окраса (B- dd). Собаки с генотипом «bbdd» - осветление коричневого окраса до кремового (лилового). Помет щенков голубого (B-dd) и кремового (bbdd) окраса. Ген d присутствует у огромного количества пород собак и распространенность его зависит от степени популярности голубого окраса. Ген b не так распространен. Голубой и лиловый (изабелловый) окрас не приветствуются в некоторых породах потому, что считается, что они не только ослабляют окрас, но и защитные свойства организма, то есть иммунитет: голубые и изабелловые доберманы (который были выведены из разведения в ФЦИ) часто имели кожные заболевания и т.д. Однако, никто не обращает внимание на очевидное противоречие: тот же самый ген работает и у догов и у чау, и никаких кожных болезней у них не вызывает. Возможно, дело в другом, просто рецессивные гены локуса D и локуса, вызывающего, кожные заболевания, располагаются очень близко друг ото друга на одной хромосоме и очень редко им удается оторваться друг от друга. 5) Локус E – отвечает за распределение черного и желтого пигмента, чем схож с работой локуса агути. Механизм действия связан с увеличением или уменьшением количества эумеланина в шерстном покрове. Возможно, что эта серия аллелей контролирует наличие, отсутствие и протяженность только черной пигментации по поверхности туловища.Ebr – черные полосы на желтом фоне (тигровость) (французский бульдог, грейхаунд). Не присутствует у немецких овчарок. E – аллель дикого типа определяет нормальное распространение черного пигмента, обусловленное действием других локусов. Наиболее распространенный ген у немецких овчарок.e – рецессивная желтая окраска, полное исчезновение черного пигмента в шерсти, но не на носу и подушечках лап, фенотипически не отличима от доминантной желтой окраски, генотип устанавливается только с применением генетического анализа. В случае действия аллелей локуса A наблюдается развитие желтой окраски на преобладающем черном или коричневом фоне, в то время как аллели локуса E отвечают за появление черных областей на желтом фоне. Исходный ген дикого типа Е отвечает за распространение или продуцирование черного пигмента по поверхности всего тела, например, у чисто черных, чепрачных или черно-подпалых собак. При мутации гена Е к е, весь пигмент волос становится желтым, т.е. прекращается синтез черного пигмента. При этом невозможно становится выявить экспрессию агути-аллелей, т.к. их экспрессия зависит от присутствия черного пигмента. Следовательно, все вышеперечисленные генотипы, при замене Е на е, будут давать только рыжий окрас различной степени интенсивности. Локусу Е свойственно полное доминирование, однако встречаются собаки и с неполным доминированием Е над е, что приводит к уменьшению черного пигмента в окрасе собаки и замене его на рыжий. Возможно ген «е» также встречается у немецких овчарок и дает ослабление черной пигментации в гетерозиготном состоянии (Ее) или полностью рыжих собак (ее) сохраняющих только незначительную черную маску, однако никаких исследований, чтобы доказать это не проводилось. Собака чепрачного окраса с осветленным чепраком. При генотипе «ее» собака будет полностью рыжей, с отсутствием или осветленной маской на морде. Однако природа появления осветленного чепрака у немецких овчарок еще до конца не изучена. Большинство генетиков объясняют это действием генов-модификаторов. ___ Собаки черного окраса с осветленным окрасом (у данных собак пробивается рыжина на конечностях). Такое осветление окраса чаще всего вызвано действием модификаторов, которому особенно подвержен черный окрас. Фенотипически такой осветленный черный окрас может проявляться и как черно-подпалый с незначительными подпалинами на груди, под хвостом и на внутренней стороне конечностей, но практически всегда присутствуют другие признаки осветления пигментации – светлые когти, подушечки лап, светлые глаза, розовая обводка губ и т.д. Следует заметить, что собаки рецессивного черного окраса (аа) особенно часто несут признаки осветления пигментации под действием генов-модификаторов. Черный окрас обусловлен двумя рецессивными генами и является наиболее нестабильным из всех аллелей локуса А. Черные немецкие овчарки значительно чаще других подвержены депигментации. Поэтому не рекомендуется вязать между собой двух черных собак – это приведет к еще большему осветлению пигментации у щенков и уже в первом поколении могут появиться признаки ослабления пигмента – светлый подшерсток, раннее поседение, депигментация глаз, десен, когтей. Однако черный окрас имеет одну важную особенность – его ген, находясь в рецессивном состоянии у чепрачных, серых и черно-подпалых собак, является чем-то вроде катализатора, усиливающего пигмент. Иными словами, все гетерозиготные собаки, имеющие в рецессивном состоянии ген черного окраса, всегда будут хорошо пигментированы. 6) Локус G - прогрессирующее поседение (осветление окраса). Термин "поседение" употребляется в генетике млекопитающих в случае, когда надо отметить появление значительного количества белых волос на теле. В этом случае количество темных волос превосходит количество белых и животное кажется темным, испещренным белыми волосками. Если количество белых волос больше, чем темных, то такой окрас называют чалым. Непонятно пока, то ли это две отдельные генетические формы, то ли различные степени экспрессии одного гена. Поседение также классифицируется, как постоянное и прогрессивное. В первом случае оно возникает на определенной стадии развития и остается неизменным с возрастом. Прогрессивное поседение возникает постепенно на протяжении значительного периода или всей жизни. Поседение по второму типу связано с геном G. G – щенки рождаются черными (или интенсивно окрашенными), потом сереют (светлеют) до голубого. Гетерозиготы Gg могут изменяться до темно-серо-голубого. В некоторых случаях это происходит достаточно быстро, но, в основном, животные седеют на протяжении всей жизни. Сходные изменения происходят с гомозиготами, но более резко и глубоко. В комбинациях с другими аллелями Gg дает слабое осветление окраса, тогда как GG - резкую редукцию пигмента. Данный ген не существует у немецких овчарок, но является наиболее распространенным геном, например, у керри-блю-терьеров. g – отсутсвие поседения. Щенки рождаются черными и остаются черными. Все немецкие овчарки несут генотип «gg». 7) Локус M – окраска дрозда (merle), нерегулярная пятнистость двух тонов одного окраса (черный и серо-голубой или красно-коричневый и светло-рыжий) (колли, такса, норвежская гончая).M – доминантная мутация, не оказывающая влияния на эумеланин, в гомозиготном состоянии (ММ) вызывает летальный эффект на эмбриональной стадии или сразу после рождения щенков. В случае рождения гомозиготных особей (ММ), они имеют сплошной белый окрас, частично или полностью голубую радужину глаза, часто редуцированное глазное яблоко, частичную или полную стерильность, часто слепые и глухие. Окрас мерль встречается у колли, шелти, такс, догов и получается в случае гетерозиготного состояния гена М, который доминантен по отношению к исходному m. m – сплошная окраска, цвет которой зависит от аллелей других генов. Все немецкие овчарки имеют генотип «mm». 8) Локус S – пегость, определение характера распределения окрашенных и неокрашенных участков, что выражается в пятнистости покрова. Закономерность связана с центрами пигментации – район холки на спине, корень хвоста, уши, в альтернативе центры депигментации – грудь, живот, кончики лап, хвост. У животных с характерной белой пятнистостью наблюдается большая изменчивость проявления этого признака. Появление пятен является следствием исчезновения пигмента в определенных местах шерстного покрова.S – аллель дикого типа определяет сплошную окраску. Большинство немецких овчарок несут этот ген.si – ирландская пятнистость, отвечает за центры депигментации, собаки имеют небольшие белые пятна на груди, животе, лапах и большую поверхность окрашенного. Никаких исследований с целью определения присутствия данного гена в генотипе немецких овчарок не проводилось. Вполне возможно, что некоторые овчарки несут ген «si», который проявляется в фенотипе в виде белых пятен на груди, лапах, кончике хвоста. Локус S также подвержен действию генов-модификаторов, которые могут вызывать появление белых пятен даже при генотипе «SS» (сплошной окрас).sp – типичная пегость (бигль, бассет, гончие).sw – контролирует центры пигментации, окрашенность проявляется в виде отдельных пятен на ушах, позвоночнике, у корня хвоста. Крайнее рецессивное проявление приводит к неокрашенности, но окрашены глаза и носовое зеркало. Очень существенно для практической кинологии, что кроме этих генов на развитие белой пятнистости влияет еще и большое количество генов-модификаторов. Потому и существует так много вариантов белопятнистости. 9) Локус T – тиковость, белые участки покрыты многочисленными пигментированными мелкими пятнами. Тиковая пятнистость отсутствует при рождении и проявляется в возрасте от нескольких недель жизни щенка до первой линьки. Экспрессия гена Т очень вариабильна: от нескольких небольших пятнышек до такого их изобилия, что белые участки тела кажутся чалыми. У длинношерстных пород тиковость выглядит как чалость благодаря тому, что длинные волосы разных цветов легко перемешиваются. У некоторых пород наблюдается тенденция к усилию тиковости на ногах и животе.T – тиковость.t – отсутствие тиковости. Все немецкие овчарки несут данный генотип (tt). 10) Локус R – чалость, определяется равномерным перемешиванием окрашенных и неокрашенных волос в шерстном покрове.R – доминантная чалая окраска с рецессивным летальным эффектом, иногда собаки с таким окрасом имеют пониженную жизнеспособность (эрдель, пудель).r - аллель дикого типа, равномерно окрашенная шерсть. Скорее всего, все немецкие овчарки несут генотип «rr».rt – тиковая окраска, темные пятна на белом фоне (далматин, английский сеттер, иногда легавые, спаниель). 11) Локус W – доминантная белая окраска, меланоциты не попадают в кожный покров, но радужная оболочка и носовое зеркало окрашены (кувач, комондор, мальтийская болонка, южнорусская овчарка).w – окрашенность шерсти. Для данного локуса в литературе существуют неоднозначные мнения и он не до конца изучен. Считается, что все немецкие овчарки несут генотип «ww». Что касается американо-канадских белых овчарок, то единого мнения на этот счет нет, хотя большинство авторов склоняется к тому, что большинство американо-канадских овчарок имеют генотип «cd-». Американо-канадская белая овчарка 12) Int - серия аллелей интенсивности окраса. Действие этих генов в основном направлено на усиление пигментации. Ильин (1932, 1941) обнаружил, что более бледный окрас доминантен по отношению к более яркому и объяснил это существованием серии аллелей интенсивности.Int - светлый подпал, продуцирует наиболее бледные тона.intm – средняя интенсивность подпала.int - наиболее яркий подпал. Бернс и Фразер (1966), а также Виллис (1976) заметили, что насыщенность рыжего окраса может быть легко потеряна и трудно затем восстанавливается. Это означает, что, если есть усиливающие и ослабляющие полигены, то последние должны быть доминантны по отношению к первым. Это означает, что при вязке двух собак со светлым подпалом (но которые имели хотя бы одного яркого родителя) мы можем получить несколько ярко окрашенных щенков, а при вязке двух ярких собак – большинство щенков будут яркими. Однако, для этой группы полигенов характерно, что те, которые доминантны в одних скрещиваниях, становятся рецессивны в других, в зависимости от родителей. Таким образом очень трудно выявить какие-либо закономерности, лежащие в основе взаимодействия этих генов. Интенсивность рыжего пигмента шерсти немецкой овчарки может варьировать от бледно-кремового до насыщенного рыжего. Некоторые из вариаций можно рассматривать как результат действия основных генов окраса, таких как «е» и «Int», но не все. Остается еще значительное количество вариаций, которые обязаны действию группы полигенов, известных как руфус-полигены. Интенсивность пигментации варьирует в зависимости от особи, линии или породы. Эти же модификаторы также определяют интенсивность пигментации подпалов у чепрачных и черно-подпалых собак, у которых они могут варьировать от бледно-желтых до насыщенно красных. Только сплошной черный или сплошной белый окрасы не подчинены влиянию руфус-полигенов. Немецкие кинологи - законодатели мод в оценке экстерьера этой породы - справедливо предпочитают в качестве более породных, овчарок с интенсивно пигментированным шерстным покровом: еще в эмбриогенезе пигментобразующие клетки и клетки нервной системы закладываются из одного зародышевого листка, яркий окрас положительно коррелирует с силой и прочностью нервной системы собаки. Маска - термин, употребляющийся для обозначения черного поля на морде, часто покрывающего переднюю часть "лица" и ушей. У чепрачных и черно-подпалых собак маска, если она есть, затемняет подпалы, ассоциированные с генами аs и аt . В этом случае получаются черномордые чепрачные и черно-подпалые собаки. У первых, ген маски трудно выявить, т.к. наличие или отсутствие темной морды можно также рассматривать и как вариации чепрачности. Черно-подпалый окрас более стабилен и однообразен, поэтому маска у черноподпалых собак сразу же обнаруживается, благодаря отсутствию подпалов на морде. Естественно, что маску невозможно обнаружить у черных собак, хотя в геноме соответствующий ген может присутствовать. Маска может варьировать по степени развития. Так, она может покрывать всю "лицевую" часть головы и уши. Но это не обязательно означает влияние полигенов. О характере наследуемости маски известно очень мало. Литтл (1957) ссылается на случай рождения от рыжей таксы и мопса оленьего окраса с маской всех восьми щенков с черными масками. Это указывает на моногенность и доминантность маски как признака. Условно, ген маски можно обозначить как Ма. Таким образом все немецкие овчарки любого окраса несут ген Ma, даже черные собаки, у которых невозможно увидеть экспрессию этого гена. Осветление окраса на спине (седина) у немецких овчарок чепрачного окраса скорее всего зависит от генов локуса, который до сих пор не изучен. Практика показывает, что скорее всего данный ген действует по простому рецессивному типу. Поскольку количество волос окраса «перец с солью» на спине овчарок значительно разнится, в данной серии может быть более, чем одна аллель. К сожалению, никаких исследований не было проведено, чтобы определить генетику иногда встречающихся белых пятен на груди, лапах, кончике хвоста у немецких овчарок. Возможно не все немецкие овчарки имеют генотип «SS» локуса пегости (возможно некоторые несут генотип «si»). Но более правдоподобным выглядит вариант действия генов модификаторов. До сих пор механизмы действия модификаторов не выяснены: то ли они действуют сами по себе, то ли влияют на экспрессию S -аллелей. Почти очевидно, что некоторые из них способны сами по себе продуцировать начальную степень белой пятнистости у гомозиготных SS собак (генотипически - это генотип сплошного окраса). В некоторых случаях небольшие белые пятна могут возникать как следствие сбоев эмбрионального развития. Однако, сомнительно, чтобы все подобные случаи можно было бы объяснить таким образом. Ситуация усложнена еще и тем, что многие полигены, вовлеченные в этот процесс, экспрессируются также вариабильно. Таким образом, многие SS -животные, имеют незначительные белые отметины за счет действия модификаторов. Иногда эти отметины проходят с возрастом. Если же собака несет ген пятнистости «si», то у такой собаки белые отметины с возрастом не проходят. Белые пятна могут встречаться при любом окрасе собаки. В любом случае, при постоянном отборе только полностью пигментированных собак, всегда будут случаи появления небольшой части животных с белыми отметинами. Собака чепрачного окраса с белым пятном на груди Щенок зонарного окраса с небольшим белым пятном на груди. Иногда встречающаяся «маркировка» у немецких овчарок (черные кончики пальцев, черные шерстинки вдоль конечностей) у собак любого окраса, кроме сплошного черного, чаще всего свидетельствует о наличии рецессивного гена черного окраса «а» в генотипе. У собак чепрачного окраса это может свидетельствовать о наличие как «а», так и «at» в рецессивном состоянии. ___ Очень интересно проследить возрастные изменения в зонарном окрасе у щенков немецкой овчарки. Такие собаки проходят много стадий изменения окраса с момента рождения и до окончательного взросления. Зонарные собаки обычно очень темные при рождении, потом становятся очень светлыми, когда теряют свою первую щенячью шерсть (пух), и начинают опять темнеть, когда впервые обрастают взрослой шерстью. Далее окрас таких собак может меняться после каждой линьки. Как правило, с возрастом собака становится все темнее и темнее. Щенок зонарного окраса в возрасте 3 недель. ___ Щенки зонарного окраса в возрасте 5 недель. Щенок зонарного окраса в возрасте 2,5 месяцев. Щенок зонарного окраса в возрасте 3 месяцев. __ __ Одна и та же собака зонарного окраса в возрасте: 1 мес., 4 мес., 1,5 года. Шерстинка зонарной собаки, увеличенная в 2 раза (показывает смену зон окраса «агути»). Шерстинка имеет черный кончик, светлую середину и черное основание. Светлая часть волоска может иметь оттенок от почти белого до ярко рыжего. Также пропорции черного и светлого очень отличаются. По данным последних исследований некоторые ученые утверждают, что доминантный черный окрас (А) не относится к серии агути и должен быть выделен в отдельный локус К – доминантный черный. К этому же локусу следует отнести и ген тигровости, который, по мнению некоторых генетиков возможно не принадлежит локусу Е. Таким образом новый локус имел бы следующие аллели: Локус К - доминантный черный: К - доминантный черный, маскирует гены локуса А. kbr - тигровость k - (пока без названия) рецесивный ген, который разрешает полную экспрессию генов в агути серии. Данная градация основана на последних исследованиях (не все из них еще опубликованы) в основном записанные Стейси Пробер, которая занимается разведением грейхаундов. Кажется вероятным, что Доминантный черный не принадлежит серии агути А, а тигровость не является частью серии локуса Е. Эти гены скорее всего являются частью отдельного локуса, названного К (доминантный черный). Данные исследования еще не закончены, но многие генетики уже согласились с возможностью существования локуса К. Во многих породах это является существенным различием. Однако в породе немецкая овчарка черный является рецессивным окрасом, а тигровость не встречается, таким образом все немецкие овчарки имели бы генотип «kk». С окраской шерсти часто коррелирует и пигментация глаз. Различают карие, коричневые, желтые, голубые, голубовато-белесые, резко рубиновые (из-за отсвечивания зрачка) глаза. Иногда наблюдается разноглазость до цвету радужной оболочки у одной и той же особи, что встречается у "арлекинов". Цвет глаз наследуется независимо от цвета шерсти, но естественно зависит от присутствия пигмента в организме. Очень темная собака может иметь очень светлые глаза и наоборот – светлая собака может быть с темными глазами. Ir – темно-коричневые глаза. irm – светло-коричневые глаза. irv – светло-желтые глаза. Ген Y - обусловливает желто-коричневую радужную глаза, его рецессивный аллель y дает голубые глаза. Ген P - доминантное состояние нормального глаза. Рецессивный ген «p» дает рубиновые глаза, что выявляется при определенном положении глаза и повороте головы. Эта окраска может сочетаться со светлой окраской радужной (белый глаз). Такие глаза встречаются у собак разных пород. Н. А. Ильин зарегистрировал эту особенность у 12 пород, в том числе и у немецкой овчарки. Рубиновоглазие может сочетаться с нормальной окраской другого глаза. Не следует смешивать это с "красноглазием" при альбинизме, так как при нем пигмент отсутствует и в радужной глаза. При большом присутствии меланина в организме собаки она может иметь также «черную пасть» и темные пятна на языке. Для примера можно привести несколько генетических формул для типичных окрасов шерсти. Возможные генотипы немецкой овчарки представлены в таблице (красный цвет - крайне редко встречается у немецких овчарок европейского разведения, синий – редко встречается у немецких овчарок европейского разведения, зеленый - не подтверждено наличие у немецких овчарок). ay B C D E gg mm S tt rr ww Int aw b cd d e si intm as int at a Для того чтобы в организме мог синтезироваться пигмент, влияющий на окрас шерсти, глаз, мочки носа, необходимо присутствие в генотипе гена C. Этот ген сам не вызывает окрас, а обеспечивает синтез пигмента как такового. При отсутствии доминантного гена С, при ее рецессивном аллеле с, даже при наличии аллелей, дающих черный, коричневый и другие окрасы, собаки будут иметь белую шерсть, белую мочку носа, бесцветную радужную оболочку глаза (красные глаза), т. е. будут альбиносами. Следовательно, все окрашенные собаки в генотипе имеют ген C и другие гены. В случае сплошной окраски собака должна иметь хотя бы одну доминантную аллель гена (S-), должна быть рецессивной гомозиготой по доминантной белой (ww) и merle (mm). Цвет сплошного окраса будет определятся наличием различных аллелей локусов A, B, D, E. Черточка после обозначения доминантной аллели означает, что вторая аллель может быть любой, как доминантной, так и рецессивной, но она уже в данном генотипе не влияет на фенотип. Самый распространенный окрас в породе – чепрачный. В идеале, чепрачными принято называть собак с V-образным темным пятном на спине и боках туловища, простирающимся от хребта до живота. Однако, как распространение, так и интенсивность пигментации этой области может варьировать. При яркой, интенсивной пигментации чепрачный окрас легко идентифицировать, но при более светлой пигментации границы чепрака размыты и наличие его трудно распознать. Строго говоря, вариабельность чепрачности определяется двумя независимыми системами модификаторов. С одной стороны - это модификаторы, управляющие вариабельностью чепрака, его интенсивностью, формой и протяженностью. С другой стороны, окрас подпалов определяется руфус-полигенами, как в случае с чисто рыжими собаками. Причем, они не влияют на экспрессию гена чепрачности. Чепрачный с ярким подпалом окрас называют «классическим» окрасом немецкой овчарки. Итак, чепрачный окрас может быть представлен генотипами: asas BB CC DD EE gg mm SS tt rr ww intint Чепрачный окрас с обычным количеством черного в окрасе и с ярким подпалом. as – чепрачный окрас; В - присутствует черный пигмент; С - пигментация полная; D - окрас не ослаблен; E - черный пигмент распределен по всему телу; g - отсутствует возрастное ослабление окраса; m - фактор Мерля отсутствует; S - отсутствует белая пятнистость; t - нет крапа; r - чалости нет; w - нет доминантного белого окраса int – яркий подпал. Чепрачный окрас может опускаться ниже до самых локтей собаки. Следует отличать его от черно-подпалого (би-колор). У черно-подпалых собак гораздо больше черного в окрасе, рыжие отметины остаются на лапах и иногда на морде. as (at или а) BB CC DD EE gg mm SS tt rr ww intm(intm или int) Чепрачный окрас с большим количеством черного и средней яркости подпалом. as - BB CC DD EE (или Ee) gg mm SS tt rr ww intint Собака чепрачного окраса с осветленным чепраком при наличии маски. Зонарно-серый окрас: awas BB CC DD EE gg mm SS tt rr ww intm(intm или int) Зонарно-рыжий окрас со средней интенсивностью подпала. aw (at или a) BB CC DD EE gg mm SS tt rr ww intm(intm или int) Темно-зонарный окрас с большим количеством черного в окрасе и со средней интенсивностью подпала. awas BB CC DD EЕ (или Ее) gg mm SS tt rr ww intm(intm или int) Осветленный зонарно-рыжий окрас при наличии маски. Черно-подпалый окрас: at (at или а) BB CC DD EE gg mm SS tt rr ww intint Черно-подпалый окрас с большим количесвом черного и ярким подпалом. Черный окрас: аа BB CC DD EE gg mm SS tt rr ww Int(невозможно выявить экспрессию) Черный окрас. Выше приведены формулы стандартных окрасов немецких овчарок. Если Вы встретили заводчика, который предлагает собаку «эксклюзивного» редкого окраса (голубого, печеночного, кремового, белого и т.д.), будьте очень осторожны. Эти окрасы не являются «редкими» или «эксклюзивными», они недопустимы стандартом породы «немецкая овчарка»! И хотя не было подтверждено, что «осветленные» («дильют») окрасы сцеплены с какими-либо проблемами здоровья собаки, считается, что рецессивные гены нежелательны для немецкой овчарки, поскольку накопление рецессивных генов ведет к общему снижению жизнестойкости и сопротивляемости внешней среде животного. Во многих служебных породах «осветленные» окрасы были выведены из разведения, за исключением коричнево-подпалых доберманов. Хочется обратить внимание, что среди большого списка пород собак можно четко выделить породы, имеющие подпалый и сплошной голубой окрасы. Для пород, имеющих сплошной голубой окрас, проблем, связанных с окрасом, нет. В породах, имеющих голубо-подпалый и изабеллово-подпалый окрас - доберманы, пинчеры, таксы, - эти окрасы в конце концов запрещены. Интересен вопрос, откуда появились гены «осветления» «b» и «d» в породе немецкая овчарка. Некоторые считают, что данные гены были получены в результате прилития крови разных пастушьих собак на этапе зарождения породы, которые нести эти гены. Эти собаки могли иметь коричневый или голубой окрас, как один из допустимых. Позднее было решено, что данные окрасы для немецкой овчарки нежелательны и их решили вывести из разведения. Другое мнение, что эти гены были получены в результате мутации доминантного гена черного окраса «А». В подтверждение этой теории приводят факт, что немецкая овчарка одна из двух пород, где черный окрас является рецессивным по отношению ко всем остальным. В любом случае, щенки голубого и коричневого окраса иногда рождаются в пометах немецких овчарок. В Европе эти окрасы целенаправленно истребляли и на сегодняшний день частота их появления крайне редка, тогда как в Америке некоторые заводчики специально разводят таких собак (как и голубых и изабелловых доберманов, и другие породы собак недопустимых по стандарту FCI окрасов). В американской популяции немецких овчарок «разбавленные» окрасы и белый окрас встречаются намного чаще, некоторые заводчики даже ведут собственные базы данных производителей, которые несут эти окрасы в рецессивном состоянии. Нередки появления в одном и том же помете щенков как основных окрасов, так и «дильют» окрасов и белых щенков, что еще раз подчеркивает передачу этих окрасов разными генами. Рождение «коричневых» собак (bb) крайне редко даже для американской популяции овчарок. Интересно, что на сегодняшний день доказано отсутствие связи белого окраса и осветленных окрасов (bb и dd) с какими-либо проблемами со здоровьем собаки. Однако, во время принятия стандартов многих пород ошибочно полагали, что любой белый окрас сопряжен с альбинизмом, а любой осветленный окрас сопряжен с общей слабостью организма. Мальком Б. Уиллис в своей книге «Немецкая овчарка: генетическая история породы» подчеркивает: «Окрас немецкой овчарки сам по себе не столько важен и не влияет на характер собаки или на ее здоровье, поэтому должен быть второстепенным фактором, который следует учитывать». Однако следует иметь в виду, что окрас – это не то же самое, что и пигментация. Ослабленная пигментация часто связана с проблемами в психике и характере собаки. Во время внутриутробного развития клетки, отвечающие за нервную систему и пигмент, начинают развиваться одновременно, из одного зародышевого слоя. Генетическая информация о пигментации и нервной системе собаки заложена на одном участке ДНК, в процессе ее считывания при закладке нового организма эти показатели взаимосвязаны. Многие генетики утверждают, что взаимосвязь многих факторов ослабления пигментации с нарушениями в центральной нервной системе происходит из-за того, что меланосомы возникают из нервных сегментов и зародышевые клетки испытывают одни и те же нарушения на одной и той же фазе эмбрионального развития. Таким образом, эксперт снижает оценку собаке за ослабленную пигментацию (отодвигает на более низкое место) не только потому, что это некрасиво, но и потому, что ослабленная пигментация очень часто также свидетельствует о неблагополучии в развитии нервной системы. Фон Штефаниц считал (и как доказано выше – небезосновательно), что потеря пигментации связана с потерей энергии, жизненной силы и сопротивляемости к заболеваниям. Серьезный заводчик обязан учитывать огромную опасность введения в свою программу разведения любого фактора, который мог бы ослабить и ухудшить породу. Наверное, многие задавали себе вопрос: почему стандарт немецкой овчарки четко требует черного носа? Поскольку у всех голубых собак серые носы, а у печеночных - коричневые, вполне вероятно, что причина ясна. Это иногда единственное средство отсеять не подходящих собак на выставочном ринге. Несоответствие окрасов связано с рецессивными генами, а эти гены могут так укорениться в различных кровных линиях, что примерно 25% щенков в каждом помете могли бы приобрести не соответствующий стандарту окрас. Если щенок с наилучшим сложением и характером имеет любой допустимый стандартом окрас и сильную пигментацию, то его стоит предпочесть другим щенкам, даже если данный окрас и не так нравится, как другие выигрышные окрасы. Однако, хорошо сложенный щенок нестандартного окраса не является хорошим щенком. Не стоит забывать, что окрас не является основным критерием отбора собак и всегда должен быть подчинен типу, сложению, движениям и характеру собаки! И в то же время разновидности окраса означают генетическую разновидность. Генетическая разновидность означает здоровье и силу. Настевич Дария (Киев) Пит-к FCI «von Haus Lynx» Ж-л "Эксцельсиор" № 13, 2006 Литература: 1. John Ayotte, «Color Genetics», 2000. 2. Malcolm B. Willis, «The german shepherd dog, a genetic history», 1991. 3. Робинсон Р., «Генетика для заводчиков собак». 4. Clarence C. Little, «The Inheritance of Coat Color in Dogs», Howell Book House, 1957. 5. Голубкова Е. В., «Окрас собак». 6. Меркурьева Е. К., «Клуб служебного собаководства», 1986. 7. Сотская М. Н., сборник «О собаке». 8. Stef Fraser, Rebecca Grad, «Coat Colours: sable, solid black, blue&tan, black&silver». 9. Sahiela, «Coat Colors In The German Shepherd Dog». 10. Маргит Ван Дорсен, «Серая немецкая овчарка: музейный экспонат?». 11. «Генетическая модель немецкой овчарки», «Мой чемпион» №1’2003. 12. Федосеева Е., «Неожиданности в генетике окрасов керри». 13. Голланд Ю., «Цветные раритеты. О редких окрасах у русских той-терьеров». 14. «Comparative Genetics of Coat Colour in Mammals», A. G. Searle, Logos Press, 1968. 15. Архангельская Л., «О сером окрасе у немецкой овчарки». 16. Стрикленд У., Мозес Дж., «Немецкая овчарка сегодня», 1997.

"Генетика окрасов" из книги Р.Робинсона "Генетика для заводчиков собак"

zwinger.narod.ru

Генетика окрасов из книги Р.Робинсона "Генетика для заводчиков собак" перевод кбн Н.Ю.Адо ВАРИАЦИИ ОКРАСОВ И СТРУКТУРЫ ШЕРСТИ Прежде, чем приступить к изложению генетики пород собак, необходимо в общих чертах ознакомиться с тем, что известно о генах, определяющих окрасы и структуру шерсти у собак, и их действии. Для этого было бы полезно иметь представление об общих принципах наследственности, с которыми можно ознакомиться в популярных и специальных изданиях по генетике. В настоящей главе мы обсудим действие генов более детально и систематизированно. В основном использовались общепринятые в генетике млекопитающих символы для обозначения генов и их мутантов. До сих пор было проведено ничтожно мало контролируемых экспериментов по скрещиванию собак. Такая работа требует значительных расходов и длительного времени. Поэтому, в некоторых случаях использованы результаты случайных наблюдений. Однако, основная масса информации по генетике собак была получена из достоверных источников. Аллели "Агути" Ряд наиболее распространенных фенотипов окраса определяются серией аллелей, известной как агути. Этот термин произошел от названия небольшого грызуна с коричнево-серой шерстью, которая прекрасно скрывает его от хищников. У псовых соответствующий окрас называют волче-серым (зонарным). Однако, в этом случае, такой окрас позволяет хищнику незаметно подкрадываться к жертве. В генетике собак термин "агути" позаимствован из генетики грызунов, где ген агути хорошо изучен. Выяснено, что исходный (дикий тип) ген агути является родоначальником целой серии аллелей. В настоящее время выявлены следующие аллели: Фенотипическое проявление Символ Сплошной черный Доминантный желтый (рыжий) Агути (волче-серый) Чепрачный Черно-подпалый Аs Аy А аsa аt         Исходный ген А ("агути") отвечает за волче-серый окрас диких псовых и большинства, если не всех пород собак, имеющих волчеобразный серый окрас. К таким породам можно отнести серую сибирскую хаски, серого норвежского элькхунда и других собак крайнего Севера. Возможно, что серая немецкая овчарка имеет генотип АА. В результате мутагенеза ген А дал четыре мутантных аллеля: два доминантных (As и Ay) и два рецессивных (аsa и at) по отношению к исходному гену A Ген As отвечает за сплошной черный окрас, характерный для многих пород. Этот окрас варьирует от угольно-черного до буро-черного. Последний образуется в результате различного числа остаточных агути-подобных волос. Нечистокровные черные собаки часто имеют бурый оттенок. При ближайшем рассмотрении их шерсти можно выявить некоторое количество зонарных волос наряду с чисто черными. Наиболее простое объяснение этому явлению заключается в том, что ген As сам по себе не может индуцировать образование чисто черных волос. Для этого ему требуется наличие достаточного количества модифицирующих полигенов, селекционно отобранных при выведении чистокровных пород. Можно также предположить, что ген As не полностью доминантен, тогда генотип AsAs определяет чисто черный окрас, а генотипы AsАу или AsА - бурый. Агути-подобные волосы могут давать также специфический красноватый оттенок, описанный Литтлем (1957), который предположил, что такой оттенок образуется благодаря неполному доминированию As над Аy и at. Литтл показал, что у особей AsАу красноватый оттенок встречается в основном на боках, голове, шее и конечностях, а особи с генотипом Asat имеют красноватый оттенок только там, где должны располагаться подпалы у особей atat. Такое неполное доминирование вполне возможно. Однако, следует заметить, что статистически это еще не доказано. Доминантный аллельный ген Ay отвечает за рыжий окрас собаки. Этот ген дает чисто рыжих собак, но при этом обнаруживаются волосы с черными кончиками (т.н. типированные) на голове, плечах, вдоль спины, включая хвост. При наличии значительного количества таких волос можно говорить о соболином окрасе. Поэтому, этот аллель можно назвать также аллелью соболиного или соболе-рыжего окраса. По этой терминологии полностью рыжие формы можно обозначить как золотисто-соболиные или светло-соболиные. Количество зачерненных волос или степень проявления соболиного окраса варьирует, что обусловлено полигенами, которые наследуются независимо от А. В совокупности, эти полигены известны под названием " затеняющие ". Литтл (1957) предположил, что соболиный окрас проявляется при гетерозиготном генотипе Аyat . Тогда, при скрещивании обоих особей соболиного окраса, потомство должно быть рыжим, соболиным и черно-подпалым в соотношении 1:2:1 соответственно. Экспериментально, примерно так и получалось. Однако, и от чисто рыжих собак также получались периодически черно-подпалые щенки, что говорит о гетерозиготности обоих родителей (Аyat ). Это обстоятельство в значительной степени опровергает идею неполного доминирования Аy над at . Можно предположить, что полигены затенения сами по себе так взаимодействуют с генами at и Аy , что в случае гетерозиготы Аyat получается темно-соболиной окрас, а в случае гомозиготы АУАУ - рыжий окрас со слабым или незначительным затенением. Но это весьма сомнительно. Ген чепрачности аsa определяет V -образный характер пигментации шерсти по обеим сторонам туловища, как, например, у эрдельтерьера или бигля. На первый взгляд, фенотипы аsa и at сходны, но чепрачные особи имеют больше рыжего, чем черно-подпалые, особенно на морде, плечах, боках и конечностях. Однако, большое распространение черного в чепрачном окрасе может напоминать черно-подпалый. Из двух этих окрасов чепрачный наиболее вариабилен. В типичном случае черно-подпалого окраса (доберманы, например) черный распространяется на всю верхнюю часть туловища, а рыжий ограничен внутренней поверхностью конечностей, грудными отметинами и нижней поверхностью морды. Два характерных пятна расположены над глазами. Для чепрачного окраса характерны возрастные изменения. Так, чепрачные щенки рождаются очень похожими на черно - подпалых, с возрастом они светлеют, рыжие отметины увеличиваются по площади, пока молодые животные не становятся истинно чепрачными. Нельзя не отметить интригующийфакт, что соболиные собаки подвержены сходным возрастным изменениям. Это явление настолько всеобщее, что и детеныши волка имеют более темный окрас, чем взрослые животные. Интересно, что у большинства чистокровных пород собак, за исключением эскимосских и скандинавских, аллель дикого типа А отсутствует. Такое отсутствие столь характерно, что кажется преднамеренным. Возможно, что древние селекционеры стремились закреплять такие цветовые вариации, которые, во-первых, отличали бы домашних собак от диких форм и, во-вторых, служили бы символом одомашнивания собак. Наиболее очевидно, что самым близким аллелем к гену А является аллель аsa . В основном А и аsa проявляются сходно. Так, у нечистокровных животных наблюдаются все переходы от зонарного (волче-ceporo) до чепрачного окрасов. Более того, Фокс (1978) предположил, что зонарный и чепрачный окрасы обусловлены действием одного и того же гена. Он скрещивал койота и бигля и в последующих двух поколениях получил в общей сложности 16 животных, которые летом были темнособолиного окраса, а зимой светлели до светлособолиного. Однако, по рисункам, представленным Фоксом, потомство было скорее зонарным или свето-чепрачным. В любом случае, это наблюдение показательно, но не убедительно. Литтл (1957) предположил, что чепрачный и черноподпалый окрасы обусловлены действием одного аллеля, а различия между ними являются результатом работы модифицирующих полигенов. Однако, в 1976 году Виллис убедительно продемонстрировал различия между генами аsa и аt и доказал доминирование аsa над аt . Не очень правдоподобна также и идея о существовании более одного аллеля, кодирующего чепрачный окрас. В этом случае наблюдались бы явные скачкообразные различия, тогда как встречаются постепенные переходы от самых затемненных до самых светлых чепрачных окрасов. Кажется возможным, что у немецкой овчарки черный окрас кодируется не геном Аs . Так, Виллис описал черную форму, рецессивную по отношению' ко всем остальным окрасам локуса агути. Однако до сих пор неясно, принадлежит ли ген рецессивного черного окраса к этому же локусу или нет. Ильин (1941) скрещивал волка c черной собакой и получил 7 серых и 6 черных отпрысков. При скрещивании серых потомков между собой было получено 17 серых и 3 черноподпалых, а при скрещивании черных - 12 черных и 3 черноподпалых. Чтобы объяснить полученные данные Ильин предположил существование аллеля черного окраса а1, который рецессивен по отношению к А, но доминантен к аt . Тогда волк, в данном случае, должен иметь генотип Аа1, а черная собака а1аt . В таком случае, сразу же две случайно отобранные особи имеют очень редкий аллель, что представляется весьма маловероятным. Однако, эти же результаты можно объяснить, если допустить, что волк имел генотип Ааt , а собака - Аs аt. Аллели протяженности окраса Предназначение этой серии аллелей может показаться странным, однако оно базируется на том, что эти аллели, как и А - аллели связаны с распределением черной и рыжей пигментации. Возможно, что эта серия аллелей контролирует наличие, отсутствие и протяженность только черной пигментации по поверхности туловища. К настоящему времени известно три аллеля этого локуса. Фенотип Символ Тигровость Ebr Нормальное распространение черного пигмента, обусловленное действием других локусов Е Полное отсутствие черной пигментации шерсти e         Исходный ген дикого типа Е отвечает за распространение или продуцирование черного пигмента по поверхности всего тела, например, у чисто черных, чепрачных или черноподпалых собак. Гены Е и е являются мутантными аллелями гена Е. Ген Еbr отвечает за чередование черных и рыжих полос, что характерно для многих пород. Такой окрас называется тигровым. Ген Еbr доминантен по отношению к гену Е. Ген е отвечает за образование только желтого пигмента по всей поверхности тела и препятствует синтезу черного пигмента в волосе, не влияя на черную пигментацию мочки носа, кожи, губ, пасти и век. Литтл (1957) опубликовал убедительные доказательства того, что ген тигровости (Еbr) доминирует над геном Е, а не наоборот, как считалось раньше. Поэтому, символ еbr для гена тигровости можно считать устаревшим. Взаимодействие этих трех аллелей с точки зрения доминантности пока окончательно не выяснено. Условно можно допустить, что каждый аллель полностью доминантен по отношению к нижеследующему в представленной таблице (см. выше). Многочисленные вариации экспрессии гена тигровости позволяют предположить о неполном доминировании гена Еbr . Тигровость может варьировать от почти черного окраса, с почти незаметными рыжими пестринами, до песочного, слегка украшенного черными штрихами. С одной стороны, большинство этих вариаций обязано действию модифицирующих полигенов, с другой стороны, усредненный вариант соотношения светлых и темных полос показан для гомозигот Еbr Еbr . Гетерозиготы ЕbrE и Еbrе имеют отклонения от среднего распределения. Особенно генотип Еbr е вызывает уменьшение количества темных полос. Несмотря на интенсивность пигментации все желтовато- коричневые, желтые, рыжие, красные животные содержат в волосах только желтый пигмент. Реальная степень выраженности окраски зависит от действия модифицирующих генов независимо от того, какой ген присутствует в геноме: Аy или е, или оба вместе. Литтл (1957) предположил, что наличие маски является доминантным признаком и определяется аллелем из серии Е. Он описал маску как "суперразвитие черного пигмента" обозначив соответствующий ген как Em. Однако, в литературе нет никаких очевидных подтверждений его предположения. В настоящее время благоразумнее относиться с опаской к такому утверждению. Наследуемость маски мы продолжим обсуждать ниже. Взаимодействие локусов A и Е Важность этих двух серий аллелей будет показана в данном разделе. Обе серии контролируют распределение черного и желтого пигментов по шерсти у большинства пород собак. Во взаимодействии эти локусы образуют множество хорошо известных окрасов. Экспрессия аллелей агути зависит от присутствия гена Е, определяющего насколько полно распространяется черный пигмент по шерстному покрову животного под действием какого-либо из генов агути. Такие генотипы могут быть описаны, как: Окрас Генотип Сплошной черный Аy - рыжий Чепрачный Подпалый Аs Е Аy Е аsa Е аt аt Е       При мутации гена Е к е, весь пигмент волос становится желтым, т.е. прекращается синтез черного пигмента. При этом невозможно становится выявить экспрессию агутиаллелей, т.к. их экспрессия зависит от присутствия черного пигмента. Следовательно, все вышеперечисленные генотипы, при замене Е на е, будут давать только рыжий окрас различной степени интенсивности. Окрас Генотип Аs -ее Аy -ее asa ее at at ее       Описывая ранее каждый из сравниваемых локусов, мы выяснили, что у собак существует две независимые системы, отвечающие за рыжий окрас. Обе эти системы ведут себя рецессивно по отношению к черному окрасу. Так, Аy -рыжий окрас получается при скрещивании двух черных особей с генотипами АsАyЕЕ; а е-рыжий - при скрещивании собак любого окраса из агути-серии, но гетерозиготных по локусу Е (Ее). Со сто процентной уверенностью, Аy -рыжий можно отличить от е-рыжего, когда от двух рыжих родителей получаются еще и чепрачный или черно-подпалый окрасы ( Аsa-ЕЕ или АtАtЕЕ соотв.), как это часто бывает у такс. У многих особей, окрашенных по типу Аy , обнаруживается варьирующее количество черного пигмента в шерсти, обычно в виде темно-типированных волос на голове, вдоль спины, на плечах и боках. Если такие волосы многочисленны, то получается соболиный окрас. Для Аy -рыжего окраса характерно также наличие черной маски, захватывающей морду и уши. Напротив, е-рыжий окрас не имеет заметных типированных волос или маски. Однако, некоторые Аy -рыжие особи бывают настолько лишены черных волос, что фенотипически неотличимы от е-рыжего окраса. Если в одной породе встречаются случаи, когда от двух рыжих особей получаются черные щенки, можно утверждать, что генофонд данной породы имеет как Аy , так и е. Например, при скрещивании рыжей собаки с генотипом Аy Аy ЕЕ и рыжей собаки с генотипом AsAs ее потомство будет черным (генотип As Аy Ее), так как А и Е доминантны над Аy и е соответственно. Ay -рыжий не может иметь ген As , следовательно, этот аллель привнесен от е-рыжей особи. Т.о. это доказывает, что скрещиваемые рыжие собаки имеют разное генетическое происхождение своего окраса. Было бы интересно узнать соотношение описанных двух типов рыжего окраса в одной породе. Однако, на данный момент времени нет никаких систематических данных. Тем не менее, можно высказать некоторые предположения. Скорее всего большинство рыжих особей несут ген Ay . Фактически, любой рыжий окрас, который имеет некоторое количество черных волос на ушах или вдоль спины, скорее образован за счет действия гена Аy , чем е. Более четко выявить ген е можно: 1) при скрещивании чепрачного или черно-подпалого окрасов друг с другом в разных сочетаниях, если их генотипы Аsa -Ее или Аt Аt Ее. Тогда, генотип всех рыжих потомков первого поколения будет ее; 2) при скрещивании рыжих с чепрачными или черноподпалыми: если получаются черные щенки, то рыжий производитель должен быть As -ее; 3) при скрещивании двух рыжих собак. Как было описано, выше, если получаются черные щенки (As Аy Ее), то один из родителей должен быть ее. В данном случае проблема состоит в том, чтобы определить, какой из производителей несет ее. Литтл (1957) уже обсуждал вопрос о том, как распределяются генетически различные рыжие окрасы по породам. Он предположил, что генотип ее несут следующие породы: Бигль Далматин Английский сеттер Золотой ретривер Сеттер гордон Ирландский сеттер Лабрадор ретривер Пойнтер Пудель Бернс и Фразер (1966) полагают, что золотистый кокерспаниель тоже может нести ее, но Литтл (1957) считает, что в этой породе одновременно существуют и Ay -рыжие и ее-рыжие особи. Присутствие обоих генотипов в одной породе может вызвать путаницу у собаководов с начальными генетическими знаниями, которые не представляют, что могут одновременно существовать два генетически различных рыжих окраса. К таким породам Литтл (1957) отнес следующие: чау-чау английский спаниель филд-спаниель Аллель тигровости Еbr проявляет свои характерные черты только на рыжих областях, расположение и площадь которых определяется генами серии агути. Ген ЕЬr индуцирует синтез черного пигмента в волосах, расположенных на рыжих ареалах в виде пигментированных полос или штрихов на рыжем фоне. Окрас Генотип Сплошной черный Тигровый Темно-тигровый Черно-тигровый As Еbr Аy Еbr Asa Еbr Аt Аt Еbr         Ген As эпистатичен по отношению к Еbr . Это не удивительно, т.к. As -индивидуумы полностью черные и не имеют рыжих участков, на которых могли бы развиваться тигровины. Однако, в комбинации с геном Аy , Еbr экспрессируется. Несомненно, что у большинства пород тигровый окрас определяется генотипом Аy -Еbr. Генотип Аsa-Еbr -, определяющий чепрачно-тигровый окрас, дает тигровость на рыжих участках типично чепрачного окраса. Расплоложение полос будет зависеть от типа чепрачности. Если развитие чепрака незначительно, то полосы проявятся на большей части тела, хотя сами по себе они будут темными. Если чепрак развит значительно и охватывает большую часть туловища, то полосы останутся только на ногах и животе, и такая собака будет выглядеть, как очень темно-тигровая. Генотип Аt Аt Еbr -, определяющий темно-тигровый окрас, дает полосы, расположенные на подпалах. Фенотип таких животных - наиболее четкое доказательство того, что Еbr работает только на рыжем фоне. Эти собаки, несомненно, черноподпалые, несмотря на тигровость подпалов, интенсивность которой может варьировать. Коричневый окрас Организм млекопитающих продуцирует всего два пигмента - это желтый и черный пигменты. Они содержатся в гранулах, расположенных внутри волоса. Цвет, количество и форма этих гранул и определяют окрас волоса. Черный волос имеет овальные, интенсивно окрашенные гранулы, содержащие черный пигмент меланин. Палевые, рыжие, красные или желтые волосы имеют более мелкие, округлые гранулы, содержащие желтый пигмент. У животных коричневого окраса (иногда его называют шоколадный или печеночный) или коричнево-чепрачных, или коричнево-подпалых, гранулы в коричневых волосах имеют меньше черного пигмента, чем в черных волосах, и оптически выглядят как коричневые. У тех же животных рыжие волосы не изменены. Очевидно , что мутантный ген, продуцирующий коричневый цвет, действует только на гранулы, содержащие черный пигмент, осветляя их. Для человеческого глаза это выглядит как коричневый. Т.о, здесь мы имеем дело с двумя альтернативными генами, определяющими черный окрас волос (В) и коричневый окрас волос (b). Исходным является ген В. Он доминантен по отношению к мутантному гену b. Ген b изменяет все черные волосы на коричневые, а также осветляет все пигментированные участки кожи губ, пасти, когтей, мочки носа и радужину глаз. Сплошной коричневый окрас получается при комбинации гена b с геном Аs из агути-серии ( Аs -bb). В следующем разделе, касающемся гена ослабления пигментации, вариации коричневого окраса будут обсуждаться более полно. Т.к. ген b не влияет на пигментацию рыжих районов, то можно всех рыжих собак разделить на два типа: это "черные" рыжие собаки, несущие ген В в генотипе Аy -В- или В-ее, и "коричневые" рыжие собаки, несущие Ь: Аy -bb или bbee. Эти окрасы внешне не идентичны, так как во втором случае происходит ослабление пигментации кожи и глаз и такие собаки при рыжем окрасе будут иметь коричневую мочку нос, обводку глаз, губ, осветленные глаза и пр. Вообще, для собак не характерны случаи, когда от коричневых родителей получали черных щенков. Однако, Франклинг (1971) описала случай появления пяти полностью черных пометов при скрещивании семи пар различных коричневых далматинов. При этом она подчеркнула, что владельцы заслуживают полного доверия, а скрещивания происходили под контролем специалистов. Если это действительно так, то можно предположить, что шоколадный окрас получается не только в результате мутации В в b, но и в результате какой-то неизученной пока мутации другого независимого локуса. Такая ситуация чрезвычайно редка в генетике млекопитающих и известна только у американских норок. Поэтому, приведенные Франклинг сведения не получили всеобщего признания. Ослабление окраса Пигментные гранулы в нормально окрашенном волосе расположены достаточно непрерывно по мере роста волос. В основании цвет менее интенсивен. Например, черные волосы имеют интенсивно черный окрас на концах, бледнея к основанию и становясь совсем голубоватыми у корня, благодаря постепенному уменьшению количества гранул по направлению к коже. Тоже самое происходит и с пигментацией рыжих волос. Они интенсивно пигментированы на концах, бледнея до палевого у основания. При внешнем осмотре более бледные основания волос не видны, но заметны у стриженых или длинношерстных особей. " Голубизна " голубых собак тоже является результатом уменьшения количества пигментных гранул, однако это обусловлено другими механизмами. Гранулы в волосах таких собак откладываются не непрерывно, а островками или улыбками. Вследствие этого, одни участки волос содержат больше пигмента, другие меньше. В результате этого, для человеческого глаза шерсть, состоящая из таких волос, будет выглядеть серой в случае черного пигмента или палевой в случае желтого пигмента. Различия в диспозиции пигментных гранул обязаны паре генов: D и d. Последний вызывает прерывистое распределение пигментных гранул в волосе. Таким образом, ген D отвечает за интенсивное прокрашивание, а ген d - за ослабление пигментации. У млекопитающих существует четыре основных окраса, именуемые как черный, голубой, коричневый и лиловый. У собак встречаются все четыре окраса и получаются они в результате комбинаций генов b и d с Аs и Е. Окрас Генотип Черный Голубой Коричневый Лиловый Аs- В-D-Е Аs- В-ddE Аs- bbD-Е Аs- bbddE       У многих пород собак встречаются и другие окрасы. Если вместо Аs - в геноме присутствуют Аt Аt , те же самые четыре основных окраса дают различных двуцветных или подпалых собак. Окрас Генотип Черно-подпалый Голубо-подпалый Коричнево-подпалый Лилово-подпалый Аt Аt В-В- Е- Аt Аt В-dd E- Аt Аt bbD- Е- At Аt bbdd Е-       Ген d влияет как на черную (коричневую), так и на желтую пигментацию. Следовательно, голубо-подпалый и лилово-подпалый корректнее было бы обозначить как голубо-кремовый и лилово-кремовый. Однако, приставку-подпалый следует сохранять в тех случаях, когда нужно подчеркнуть определенный характер распределения цветов. Ген d присутствует у огромного количества пород собак и распространенность его зависит от степени популярности голубого окраса. Ген b не так распространен, но встречается особенно часто у спаниелей. Действительно, некоторые породы спаниелей всегда гомозиготны по гену b (bb). Это американский и ирландский водяной спаниели и суссекс. У других пород разрешены как ген В, так и b. Любопытно, что породы, имеющие ген b, как правило, не имеют гена d, следовательно лиловая комбинация (bbdd) крайне редко встречается. Однако, этот генотип формирует основу уникального окраса веймаранской гончей, генотип окраса которой: Аs-bbddE-. Большинство любителей-собаководов имеют свои предпочтительные термины для обозначения различных окрасов. Так, коричневый окрас часто называют печеночным или шоколадным. Лиловый окрас настолько редок и необычен, что для него нет общего термина. Окрас веймаранской гончей описывается как серебристый, что является по общему признанию наиболее подходящим термином. Однако, для собаководов полезно знать, что в генетике млекопитающих термин "лиловый" обозначает окрас, обусловленный генотипом bbdd. В комбинации с генами Аy и Еbr гены В и D и их аллели дают четыре типа тигровых собак. Окрас Генотип Черно-тигровый Голубо-тигровый Коричнево-тигровый Лилово-тигровый Аy- В-D-Еbr- Аy- В-dd Ebr Ау- bbD- Ebr Ay- bbdd Еbr         Сказанное применимо ко всем формам тигровости, описанным ранее. Сомнительно, чтобы некоторые коричневые и лиловые формы отчетливо распознавались собаководами. В любом случае они были бы необычны. Ген b действует только на черный пигмент, следовательно, все рыжие фенотипы выглядят обычно, но присутствие этого гена выявляется по изменениям окраски радужины глаз, кожи, когтей. Ген d ослабляет рыжий до кремового, при этом изменения пигментации кожи, глаз и когтей незначительны. Соболиный окрас имеет генотип Ау-В-D-Е-. Интенсивность затенения зависит от наличия модифицирующих полигенов. Причем, черное затенение может быть ослаблено до коричневого под воздействием гена b, тогда получится шоколадно- соболиный окрас. Однако, сомнительно, чтобы такой окрас можно было легко распознать. Многие собаководы определяют такой окрас как желтый или рыжий, особенно, если затенение незначительно и тогда оно не выделяется на рыжем фоне. Соответственно, голубо-соболиный или лилово- соболиный сразу и не отличить от простого кремового или палевого. окрасы: волос кожи радужины генотипы рыжий/желтый/красный черный коричневый Аy -В-D-Е- Аy -В-D-ее Аs -В-D-ее atatB-D-ee рыжий/желтый/красный коричневый (печеночный) ореховый Аy-bbD-E- Аs -bbD-ее Аy -bbD-ее atat bbD-ее кремовый/палевый серый коричневый Аy -В-ddE- Аs -В-ddee Аy -В-ddee AtatB-ddee кремовый/палевый светло-коричневый светло-ореховый Ay-bbddE- Аs -bbddее Ay-bbddee atatbbddee Аллели белого окраса, альбинизма Серия аллелей белого окраса или альбинотическая фундаментально контролирует синтез пигмента по всему телу. Можно только удивляться, почему целая серия генов так названа, хотя альбинизм чрезвычайно редок среди собак. Ответ следует искать в общей генетике окрасов млекопитающих. Альбинизм может быть редок у собак, но он обычен у многих млекопитающих. Локус альбинизма более мутабилен, чем другие локусы. Таким образом появилась серия аллелей с характерными фенотипами. Более того, эти фенотипы сходны у всех видов млекопитающих, поэтому общие знания хорошо применимы и в случаях собак, так как явление альбинизма у них крайне редко. Общее количество мутантных аллелей локуса альбинизма неизвестно, но, по крайней мере, три из них установлены. Фенотипическое проявление Символы гена Полное проявление окраса Шиншилла Голубоглазый альбинизм Полный альбинизм         Все нормально окрашенные собаки имеют ген С, который разрешает экспрессию генов синтеза пигментов. Типично, что аллели, следующие ниже в таблице, разрешают экспрессию все меньшего количества пигмента. Последний ген в таблице полностью запрещает синтез любого пигмента. Аллель шиншилла (сch ) характерен тем, что осветляет рыжий до бледножелтого, и почти или совсем не влияет на развитие черного пигмента. Похоже, что этот ген присутствует у пород, имеющих бледножелтый окрас, таких, как норвежский элькхунд. Ген сch осветляет как Ay - рыжих; так и ее - рыжих собак. В частности, наиболее ожидаемым генотипом для золотого ретривера следует признать сch сch ее. Окрас таких шиншилловых животных может варьировать от теплого кремового до почти белого. Большинство этих вариаций образуются под действием модифицирующих руфус-полигенов. Более подробно о них будет сказано ниже. Литтл же предположил, что значительные вариации этого окраса обязаны существованию более чем одного аллеля шиншилла у собак. Второй аллель шиншиллы, обозначенный Литтлем, как сe , возможно, отвечает за почти белый фенотип с кремовой тенью вдоль спины на плечах и голове. Если принять существования этого аллеля, то генотип этих окрасов будет Аy -сe сe или сe сe ее. Можно также предположить, что белые вариации окраса у некоторых пород имеют эти же генотипы, например, вестхайленд-уайт-терьер. Ни один из полностью белых окрасов у собак не является настоящим альбиносным, так как при этом собаки имеют темные глаза. Следует заметить, что возможность существования аллеля типа шиншилла сch основывается более на фенотипических наблюдениях, чем на результатах экспериментальных скрещиваний. Существование нескольких аллелей шиншиллы можно подвергнуть сомнению, предположив, что не шиншилла, а модифицирующие полигены ослабляют рыжий до палевого во многих случаях. В конечном итоге, пока следует признать достоверным существование только одного аллеля гена шиншилла. Литтл часто упоминал в своей книге, что ген С неполностью доминантен по отношению к сch . Но это противоречит наблюдениям у других видов животных. Однако, если признать, что в случаях, описанных Литтлем, рыжий окрас ослабляется под действием полигенов, а не сch , тогда неполное доминирование С не удивительно. Персон и Ашер (1929) описали два очень светло-окрашенных фенотипа со светло-голубыми глазами и тускло- красными зрачками. Ряд исследователей считают, что, по крайней мере, один из них несет аллель альбинизма, который был назван как " голубоглазый альбинизм" (сb ). 0 наследуемости сb очень мало известно. Предложено поместить этот ген между сch и с в представленной выше таблице. Полный альбинизм, выраженный в чисто белой шерсти, розовых зрачках и просвечивающей красной радужине, крайне редок у собак. Витни (1947) и Литтл (1957) описали таких альбиносов у пекинесов. Ослабление окраса, сопряженное с розовоглазием Эта форма ослабления, в целом, обычна для млекопитающих, но редка у собак. Возможно, что одна из форм осветленного фенотипа с голубыми глазами, описанная Персоном и Ашером (см. выше) имела этот ген. Для подобного типа ослабления характерны голубоватый или сероватый окрас и красноватые глаза. Его следует отличать от обычного ослабления до голубого (ген d ), когда зрачки остаются темными. Несмотря на уменьшение количества пигмента, розовоглазое ослабление не связано с локусом альбинизма, а является мутантной формой (р) гена Р, также отвечающего за развитие интенсивной окраски шерсти и глаз. При скрещивании между некоторыми из обнаруженных Персоном и Ашером "альбиносов" были получены щенки с темно-окрашенными шерстью и глазами, что может произойти только, если у родителей за окрас отвечали разные независимые гены, продуцирующие розоватые глаза и осветленный окрас шерсти. Например, кроссы между СС pp (розовоглазое ослабление) и cb сb РР (голубоглазое ослабление) дают интенсивно окрашенное потомство (CcbPp). Красноватые глаза не всегда полностью лишены пигмента (в противном случае они были бы розовыми) и радужина у них часто голубоватая. К сожалению, Персон и Ашер описали всех обнаруженных красноглазых собак как альбиносов, хотя не все они таковыми были. Рассмотрим возможные комбинации взаимодействия локусов А, С и Р : окрас цвет глаз генотип Черный Рыжий Черный/коричневато-черный Кремовый/почти белый Серый/лилово-серый Рыжий Почти белый Белый черный черный красный красный красный красный розовый розовый Аs СР А y СР Аs сb Р А y сb Р Аs Ср А y Ср Аs сb р А y сb р Гены сb и Р взаимодействуют друг с другом в генотипе сb сb рр и продуцируют псевдоальбиносов. При этом, каждый действует так, чтобы удалить пигмент, разрешенный другим. Глаза в этом случае должны быть розовыми, а шерсть почти или совершенно белая. У животных, гомозиготных по b (bb) гены сb и р могут иметь больший эффект на окрас глаз, чем у имеющих В. Грифельносерое ослабление О гене грифельносерого окраса известно очень мало. Он наследуется как доминантный и фенотипически сходен с геном ослабления до голубого (d). Этот ген обнаружен лишь однажды у колли (символ Sg). Ослабление по типу "пуховки" Это необычное ослабление в значительной степени промежуточно. Щенячья шерсть таких мутантных черных особей сначала серая, потом, к 6-8 месяцам, становится нормальнои черной с легким светловатым оттенком. Ген не оказывает воздействия на желтый пигмент и цвет мочки носа. Ген "пухового ослабления" обнаружен пока только у колли (символ рр) (Лунд и др., 1970). Как действует и как наследуется этот ген неизвестно. Мраморный окрас (мерль) Мерль - название, данное для обозначения окраса, при котором наблюдается неровное прокрашивание в виде более темных и более светлых участков одного и того же цвета. Такой окрас встречается у шелти, колли, такс, мраморных догов (арлекинов). Окрас мерль получается в случае гетерозиготного состояния гена М, который доминантен по отношению к исходному m. Светлые участки получаются при смешении нормальных и осветленных волос, причем, это более заметно на черном фоне, чем на рыжем. В гомозиготном состоянии ген мерль дает сплошной белый окрас, частично или полностью голубую радужину глаза, часто редуцированное глазное яблоко, частичную или полную стерильность. Генотипы наиболее распространенных мерлевых окрасов следующие: Окрас Генотип Голубой мерль Голубой/биколорный мерль Рыжий/соболиный мерль       При "голубом" или пятнистом мерле районы нормальной и голубой окраски резко различаются. В типичном случае - это голубая собака с черными пятнами неправильной формы, разбросанными на голубом фоне. Сходный эффект можно видеть у черно-подпалого мерля, в большей степени на черпаке и в меньшей - на животе. Ген М больше влияет на черный/коричневый пигмент, нежели на желтый, поэтому, у чисто рыжих собак мерлевэя пятнистость не так явно выражена. Замечено, что ген М усиливает белую пятнистость. Из-за того, что ген мерль в гомозиготном состоянии несет ряд нежелательных признаков, не следует скрещивать гетерозигот, а тем более гомозигот между собой. Логичнее получать мраморных собак, скрещивая мраморных и нормально окрашенных особей. В этом случае получатся как мраморные, так и нормальные щенки. Возможно, что существует более, чем один аллель гена мерль. Это следует из различий в фенотипическом проявлении и результатов скрещивания (Schaible и Brumbaugh, 1976). Одним из них можно считать ren Мh , обуславливающий мраморный окрас дога (арлекин). Этот. ген продуцирует белые пятна в гетерозиготном состоянии (Мhm ). Гетерозиготы Мh М сходны с ММ по фенотипическим проявлениям (белый окрас, частичная глухота, микрофтальмия). Признаки Мh Мh , возможно, также сходны c MM или даже более выражены. CN - ослабление Этот ген ослабляет как черный пигмент, так и желтый: черный до тускло-серого, а желтый до бежевого или почти белого. Соболиный окрас трансформируется в серебристо- серый или почти белый в соответствии со степенью затенен- ности. Мочка носа окрашена в светло-рыжевато-коричневый цвет, что заметно отличает действие гена cn от действия других генов ослабления окраса. Волос CN-щенков имеет более тонкое строение и может даже казаться слегка волнистым. Этот эффект исчезает у взрослых. Ген "CN - ослабления" наследуется рецессивно (символ cn ) и является полулетателным, вызывая дефицит нейтрофилов крови, что серьезно влияет на способность индивидуума противостоять бактериальной инфекции. Большая часть щенков, несущих cncn погибает в течении нескольких первых месяцев жизни. "CN - ослабление" пока известно только для колли. Прогрессирующее поседение Литтл (1957) предположил, что прогрессирующее поседение, или посерение, которое наблюдается у некоторых пород собак, происходит благодаря действию полу- доминантного гена G. Автор не приводит экспериментальных данных по скрещиванию для подтверждения своего предположения, однако, Витни (1952, 1958) опубликовал результаты, которые указывают на то, что прогрессирующее поседение детерминировано одним геном. Сначала он обозначил этот ген как si, потом согласился с термином Литтля (G). Характер наследования гена (рецессивный, полудоминантный или доминантный) до сих пор еще не ясен окончательно. Термин "поседение" употребляется в генетике млекопитающих в случае, когда надо отметить появление значительного количества белых волос на теле. В этом случае количество темных волос превосходит количество белых и животное кажется темным, испещренным белыми волосками. Если количество белых волос больше, чем темных, то такой окрас называют чалым. Непонятно пока, то ли это две отдельные генетические формы, то ли различные степени экспрессии одного гена. Поседение также классифицируется ,как постоянное и прогрессивное. В первом случае оно возникает на определенной стадии развития и остается неизменным с возрастом. Прогрессивное поседение возникает постепенно на протяжении значительного периода или всей жизни. Поседение по второму типу связано с геном G. Щенки, имеющие ген G рождаются черными (или интенсивно окрашенными), потом сереют (светлеют). Гетерозиготы Gg могут изменяться до темно-серо-голубого. В некоторых случаях это происходит достаточно быстро, но, в основном, животные седеют на протяжении всей жизни. Сходные изменения происходят с гомозиготами, но более резко и глубоко. Поседение начинается в возрасте нескольких недель и со временем окрас становится серо-голубым. Причем, степень выраженности варьирует как от породы, так и от индивидуума. Поседение может происходить равномерно по всей поверхности туловища, а может и частично. Так„например, у бедлингтона верх головы и часть плеч могут стать почти белыми. В комбинациях с другими аллелями Gg дает слабое осветление окраса, тогда как GG - резкую редукцию пигмента. Осветление окраса за счет генотипа GG означает, что ген G если не полностью, то частично эпистатичен по отношению к другим генам окраса. Приведем генотипы, представляющие наибольший интерес: Окрас Генотип Серебристый Шоколадно-серебристый Голубо-серебристый Кремово-серебристый Светло-кремовый, серебристый Аs-В-D-Е-GG Аs-bbD-E-GG Аs-В-ddЕ-GG Аs-В-D-eeGG Аs-В-ddeeGG         Животные, имеющие вышеперечисленные окрасы являются серебристыми или чалыми, у которых белые или слабопрокрашенные волосы перемежаются с окрашенными. При этом, если на теле много окрашенных волос, то цвет их легко фенотипически идентифицировать, но, если их мало, определить окрас можно лишь по общему впечатлению. Так, все bb можно идентифицировать по наличию коричневой мочки носа и осветленных глаз. Шерсть может быть с легким коричневатым оттенком. Таким же образом ее-серебристые животные могут иметь бледно-желтый или кремовый оттенок. Все фенотипы можно легко распознать до начала поседения. Следует отметить, что Аs-В-ddE-GG должны иметь голубой окрас даже до начала поседения благодаря наличию гена d, а не G . Экспрессия гена G может быть не так заметна благодаря эффекту ослабления за счет гена d. Любая порода, где какие-то особи рождаются интенсивно окрашенными, а затем постепенно бледнеют до отчетливо более светлого окраса, имеет в своем генофонде ген G . Очевидно, что он имеется у таких пород, как бедлингтон, керриблютерьер, бобтейл, пудель. Литтл (1957) предложил, что ген G может присутствовать у кернтерьера, денди-динмонт-терьера, скайтерьера и йоркширского терьера. Можно также предположить его наличие у австралийского терьера и австралийского шелкового терьера. Белая пятнистость Наличие белого узора на туловище характерно для многих пород собак. Более того, у многих из них характер расположения белых отметин является чуть ли не основным признаком. Теоретически, белые участки рассматриваются как белые пятна, не взирая на количество белого. Раньше этот термин употреблялся только, когда количество белого лимитировано в виде пятен на темном фоне. Теперь термин "белая пятнистость употребляется более широко и включает также случаи, когда белый преобладает или же собака почти вся бeлая. При этом белое поле можно рассматривать как одно большое белое пятно. Распределение и распространение белых отметин следует относительно правильной прогрессии. Так, если расположить пятнистых собак по мере убывания прокрашенных участков, то выявляется следующая закономерность. Сначала белые отметины появляются на груди, лапах, морде и кончике хвоста. По мере увеличения площади белый распространяется на всю грудь, живот, конечности. Далее- на плечи и холку, затем - бока и верхнюю часть спины. Постепенно, на теле остаются немногочисленные пигментированные пятна, уменьшающиеся в размерах. На этой стадии также наблюдается закономерность в расположении оставшихся окрашенных пятен. Чаще всего они остаются на боках, голове, особенно вокруг ушей и в основании хвоста. Причиной такой общей закономерности развития белой пятнистости состоит в отсутствии пигмент-образующих клеток в коже раннего эмбриона при корнях волос. Эти клетки образуются в определенных местах, что соответствует приблизительно участкам на голове и вдоль спины у развивающихся эмбрионов. Если что-то препятствует образованию достаточного количества первичных точек пигментации или скорость распространения пигмент-образующих клеток по туловищу тормозится в ходе развития эмбриона, то щенки рождаются с белыми отметинами. Хотя структура кожи остается нормальной и на ней вырастают нормальные волосы, они будут бесцветными (т.е. белыми для человеческого глаза), так как пигмент-продуцирующие клетки не успели распространиться в эти участки. Так как эмбриональное развитие - это строго детерминированный процесс, то для этих клеток возможность своевременно занять свою позицию так же строго ограничена во времени. Следует, однако, отметить, что, несмотря на общие тенденции в увеличении количества белого, существуют значительные вариации. Особенно это касается собак с преобладанием белого. У них пятна могут возникать в любом месте головы, плеч, боков и, как правило, не обязательно симметрично. Напротив, положение белой проточины на морде и отметин, образующих воротник (так называемая воротниковая степень пятнистости) относительно постоянно и служит отличительной чертой таких пород, как бостон-терьер, колли и сенбернар. Животные, у которых на белом фоне разбросаны пигментированные пятна, называются пегими. Некоторые из этих вариаций обусловлены действием полигенов, модифицирующих экспрессию (т.е. количество белого) основных аллелей пятнистости, а некоторые - нарушением в ходе эмбрионального развития. Показано, что, если в породе предпочтителен какой-то определенный характер пятнистости, то количество других вариаций значительно уменьшается, но не исчезает совсем. Литтл (1957) выдвинул гипотезу, что разнообразие распределения пятен на туловище можно объяснить существованием трех мутантных аллелей гена S, определяющего сплошной (небелый) окрас. Обозначение степени пятнистости символ степень пятнистости см. рис. сплошной ирландская пятнистость пегость крайняя степень белой пятнистости S si sp sw 0 1-3 3-9 9-10 Аллель ирландской пятнистости продуцирует наименьшую степень пятнистости. Белые отметины варьируют от пятен начиная с морды, груди, плеч, головы, ног и кончая узким воротником на шее. Типичным примером экспрессии вариабильности ирландской пятнистости sisi по Литтлю является бассенджи. Животные, гомозиготные по гену пегости spsp , имеют большее количество белого, чем животные предыдущего типа. Однако, для sp характерно значительно более широкая вариабильность экспрессии. Например, по Литтлю, бигль имеет генотип spsp , но значительная часть белых отметин по характеру распределения лишь ненамного отличается от бассенджи. С другой стороны фокстерьеры имеют такой же генотип spsp , но в общей своей массе имеют столько белого, что порой их можно рассматривать как белых собак с небольшими пигментированными пятнами. Аллель крайней степени пятнистости определяет наибольшее количество белого и в крайнем случае такие животные полностью белые за исключением небольшого пятна или пятен на крупе или голове. В эту группу также входят темноглазые собаки совсем без пятен. У целого ряда пород такой фенотип является или стандартным окрасом или принятой вариацией. Доказательством того, что чисто белые темноглазые собаки имеют генотип swsw является тот факт, что у таких собак могут иногда появляться щенки с небольшими пятнами в стандартных местах. Поэтому, Литтл предположил, что белые бультерьеры, большие пиренейские собаки, самоеды и салихемтерьеры имеют генотип swsw Возможно, что аллели пятнистости не полностью доминантны друг к другу, но эти взаимоотношения неустойчивы. Исходя из многих наблюдений, можно предположить, что ген S доминантен к si , но не к sp или sw . Гетерозиготы Ssp и Ssw дают окрасы по типу ирландской пятнистости. Аллель si . доминантен к sp , но не к sw. Гетерозиготы sisw дают пегость или окрас, близкий к этому. Взаимо-отношения между sp и sw пока не ясны из-за недостатка данных. Возможно, что spsw дают белых собак с незначительным количеством окрашенных пятен. Следует помнить, что экспрессия sp показывает огромную вариабильность и серьезно усложняет окончательное выявление взаимоотношений между аллелями этого локуса. Кроме этого, экспрессия всех мутантных аллелей пятнистости частично контролируется модифицирующими полигенами. В большей мере они определяют независимо от породы степень пятнистости, нежели порядок, местоположение пятен и их конфигурацию. До сих пор не выяснены механизмы действия модификаторов: то ли они действуют сами по себе, то ли влияют на экспрессию S -аллелей. Почти очевидно, что некоторые из них способны сами по себе продуцировать начальную степень белой пятнистости у гомозиготных SS (гентипически - это генотип сплошного окраса). В некоторых случаях небольшие белые пятна могут возникать как следствие сбоев эмбрионального развития. Однако, сомнительно, чтобы все подобные случаи можно было бы объяснить таким образом. Ситуация усложнена еще и тем, что многие полигены, вовлеченные в этот процесс, экспрессируются также вариабильно. Таким образом, многие SS -животные, имеют незначительные белые отметины за счет действия модификаторов. В любом случае, при постоянном отборе только полностью пигментированных собак, всегда будут случаи появления небольшой части животных с белыми отметинами. И Витии (1947) и Литтл (1957) отмечали, что черные и красные спаниели отличаются по количеству белого. Так, у большей части черных собак наблюдается небольшое или среднее количество белого, тогда как у рыжих спаниелей белого значительно больше. Можно предположить, что один из наиболее влиятельных модификаторов гена s сцеплен с геном е, или, что пигмент-продуцирующие клетки, содержащие в геноме ее менее способны распространяться по коже сравнительно с Е-содержащими. Такие различия не проявляются у полностью окрашенных животных, но становятся очевидными у пятнистых. Бернс и Фразер (1966) отметили, что коричневые собаки занимают в этом отношении промежуточное положение. Это подразумевает, что ген b является фактором, также влияющим на развитие пятнистости. Может показаться странным, что различные гены белой пятнистости являются аллелями одного локуса, так как у многих видов млекопитающих белая пятнистость возникает при мутациях различных локусов. Сходную ситуацию можно было бы предположить и для собак, как отмечает Хатт (1979). Однако, обширные данные, опубликованные Литтлем (1957) полностью согласуются с предположением о существовании только одного локуса с несколькими аллелями. Существование независимого от э-аллелей гена белой пятнистости сомнительно. Вопрос лишь в том, сколько на самом деле аллелей: две или три, так как очень трудно порой различить экспрессию si и sp. Тиковость (тиковая пятнистость, крапчатость) У многих пород, таких, как пойнтеры, сеттеры и спаниели белые участки покрыты многочисленными пигментированными мелкими пятнами. Такое явление называется тиковой пятнистостью и определяется геном T . Тиковая пятнистость отсутствует при рождении и проявляется в возрасте от нескольких недель жизни щенка до первой линьки. Экспрессия гена Т очень вариабильна: от нескольких небольших пятнышек до такого их изобилия, что белые участки тела кажутся чалыми. У длинношерстных пород тиковость выглядит как чалость благодаря тому, что длинные волосы разных цветов легко перемешиваются. У некоторых пород наблюдается тенденция к усилию тиковости на ногах и животе. Тиковость является результатом взаимодействия между любой из аллелей белой пятнистости и гена Т. Чаще всего это аллель sp как наиболее распространенный и продуцирующий белые участки достаточной протяженности для четкого проявления тиковости. Тиковость не влияет на гены окраса, т.е. цвет крапа соответствует основному окрасу. Генотип особей с тиковой пятнистостью должен быть spsp Т-, spsw Т- или swsw Т-. При этом следует помнить, что количество белого очень вариабильно, и, что тиковость проявляется только на белом фоне. Остальная часть генотипа, определяющего окрас, будет соответствовать цветовой вариации особи. Например, тиковый черный имеет генотип Аs -В-D-Е-sp -Т-, а рыжий тиковый -Ay -В-D-Е-sp -Т-. Черноподпалые тиковые (atat B-D-Е-sp -Т-) имеют черный крап на спине и рыжий на животе. Раньше считали, что пятнистость по типу далматинов определяется отдельным геном, но Литтл (1957) убедительно показал, что это модификация обычной тиковости. Например, черные далматины имеют генотип Аs -В- D -Е-swswT-. Разведенцы далматинов вывели собак с более крупными, яркими, прокрашенными пятнами, случайно разбросанными по всему телу. Экспрессия гена тиковой пятнистости Т варьирует от слегка крапчатых собак с несколькими крапинами только на конечностях и животе до сильно крапчатых животных, часто встречающихся у гончих пород (например, гасконская гончая и гриффон). В последнем случае собаку с таким окрасом можно назвать чалой. С другой стороны, варьирует не только количество крапа, но и качество его. Так что тиковость является весьма вариабильным признаком. Является ли это результатом отбора и закрепления в генотипе определенного количества полигенов, управляющих экспрессией гена Т, еще предстоит выяснить. Литтл заметил, что при скрещивании далматинов и собак с окрасом, похожим на далматинский, в первом поколении происходит возврат к обычной крапчатости. Возможно, что существует не один ген тиковости, каждый со своим характерным типом крапчатости. Однако, тот факт, что у собак наблюдается экстраординарная вариабильность экспрессии тиковости сам по себе не может служить этому доказательством. Маска Маска - термин, употребляющийся для обозначения черного поля на морде, часто покрывающего переднюю часть "лица" и ушей. Наиболее четко маска видна у Аy -рыжих собак, например, у таких разных пород, как желто-коричневая (оленья) вариация гигантского мастифа и у миниатюрного мопса. У чепрачных и черно-подпалых собак маска, если она есть, затемняет подпалы, ассоциированные с генами аsa и аt . В этом случае получаются черномордые чепрачные и черноподпалые собаки. У первых, ген маски трудно выявить, т.к. наличие или отсутствие темной морды можно также рассматривать и как вариации чепрачности. Черно-подпалый окрас более стабилен и однообразен, поэтому маска у черноподпалых собак сразу же обнаруживается, благодаря отсутствию подпалов на морде. Естественно, что маску невозможно обнаружить у черных Аs -собак, хотя в геноме соответствующий ген может присутствовать. Маска может варьировать по степени развития. Так, она может покрывать всю " лицевую " часть головы и уши. Но это не обязательно означает влияние полигенов. О характере наследуемости маски известно очень мало. Литтл (1957) ссылается на случай рождения от рыжей таксы и мопса оленьего окраса с маской всех восьми щенков с черными масками. Это указывает на моногенность и доминантность маски как признака. Условно, ген маски можно обозначить как Ма. Литтл считает, что существует несколько аллельных генов маски, но не дает четких доказательств. Тигровые животные могут быть как с маской так и без нее, что само по себе достаточно, чтобы отбросить всякие сомнения о моногенности признака. Ген маски, возможно, не экспрессируется у ее-животных, но и это не свидетельствует о наличии серии аллелей. Возможно, что ее-рыжие животные не могут вообще синтезировать черный пигмент в волосе. Отсутствие маски у ее-рыжих собак можно рассматривать как признак, отличающий их от Ay -рыжих животных. Все рыжие собаки с маской имеют ген Ау, тогда как рыжие без маски могут иметь как Аy так и ее, но, скорее всего последний. Руфизм (рыжина) Интенсивность желтого пигмента шерсти может варьировать от бледно-кремового до насыщенного рыжего. Некоторые из вариаций можно рассматривать как результат действия основных генов окраса, таких как d или, возможно, сch (шиншилла), но не все. Остается еще значительное количество вариаций, которые обязаны действию группы полигенов, известных как руфус-полигены. Причем, эти полигены воздействуют как на Аy так и на ее. Интенсивность пигментации варьирует в зависимости от особи, линии или породы. Эти же модификаторы также определяют интенсивность пигментации подпалов у чепрачных и черно-подпалых собак, у которых они могут варьировать от бледно-желтых до насыщенно красных. Это поднимает статус данной группы генов с простых модификаторов генов Аy и е до фундаментальной группы генов, определяющих основной составной элемент окраса. Только сплошной черный или сплошной белый окрасы не подчинены влиянию руфус-полигенов. Действие этих генов в основном направлено на усиление пигментации. Волк имеет тусклый, однообразный окрас и собаководы прошлого, очевидно, отбирали более яркоокрашенных особей, определяя таким образом внешний вид большинства пород. Ильин (1932, 1941) обнаружил, что более бледный окрас доминантен по отношению к более яркому и объяснил это существованием серии аллелей интенсивности (символы Int, intm и int). Аллель Int продуцирует наиболее бледные тона, а int - наиболее яркие, intm занимает промежуточное положение. Вполне возможно, что-интенсивность желтой пигментации действительно регулируется мажорными генами (а не полигенами), но, чтобы доказать это, у Ильина было слишком мало наблюдений. Скорее всего, в этот процесс вовлечены многочисленные руфус-полигены. Наблюдения Ильина интересны и, возможно, полезны, т.к. потерю яркого рыжего окраса у гибридов между яркими и осветленными собаками наблюдали Njebbes и Wriedt (1927). Бернс и Фразер (1966), а также Виллис (1976) заметили, что насыщенность рыжего окраса может быть легко потеряна и трудно затем восстанавливается. Это означает, что, если есть усиливающие и ослабляющие полигены, то последние должны быть доминантны по отношению к первым. Однако, для этой группы полигенов характерно, что те, которые доминантны в одних скрещиваниях, становятся рецессивны в других, в зависимости от родителей. Т.о. очень трудно выявить какие-либо закономерности, лежащие в основе взаимодействия этих генов. Вариабильность чепрачности Экспрессия гена чепрачности настолько вариабильна, что можно предположить наличие более, чем одного аллеля, определяющего этот признак. Например, один аллель дает темно-чепрачный окрас, другой - светло-чепрачный. Вариации чепрачности составляют непрерывный ряд, что можно объяснить скорее влиянием модифицирующих полигенов. Чепрачный окрас часто можно спутать с соболиным, т.к. он имеет тенденцию с возрастом осветляться. Это говорит о генетической близости аллелей а sa и Аy . С другой стороны, когда чепрак распространяется на большую часть тела, окрас становится похожим на черно-подпалый. В идеале, чепрачными принято называть собак с V-образным темным пятном на спине и боках туловища, простирающимся от хребта до живота. Однако, как распространение, так и интенсивность пигментации этой области может варьировать. При яркой, интенсивной пигментации чепрачный окрас легко идентифицировать, но при более светлой пигментации границы чепрака размыты и наличие его трудно распознать. Фактически, этот окрас стремится иметь сходство с диким волчеобразным. И это является основой для предположения, что ген чепрачности является модификацией исходного гена А. Сходство усиливается, если рыжий подпал осветлен. Строго говоря, вариабильность чепрачности определяется двумя независимыми системами модификаторов. С одной стороны - это модификаторы, управляющие вариабильностью чепрака, его интенсивностью, формой и протяженностью. С другой стороны, окрас подпалов определяется руфусполигенами, как в случае с чисто рыжими собаками. Причем, они не влияют на экспрессию гена чепрачности. Интересно было бы предположить, что некоторые фенотипические вариации чепрачного окраса обязаны поли- генам, влияющим на экспрессию гена А, которые затеняют рыжий окрас превращая его в соболиный. Такие затеняющие полигены могли бы продуцировать некоторые вариации чепрачного окраса, модифицируя экспрессию гена А. К сожалению, никакими экспериментальными данными по этому вопросу мы не располагаем. Интенсивность пигментации подпалов может также варьировать, причем независимо от интенсивности окраса чепрака. Почти наверняка это происходит благодаря действию независимых руфус-полигенов. Полигены затенения или соболиного окраса Эти полигены, судя по названию, вызывает потемнение шерсти. Их наиболее очевидной экспрессией является изменение обычного Аy -рыжего окраса до соболиного. Большинство, если не все Аy -рыжие особи имеют некоторое количество черно-типированных волосков, как правило, на голове и вдоль спины. Туловище щенка обычно покрыто темными волосами, придавая ему более темный окрас. При взрослении щенка окрас становится все более светлым, пока не будет достигнут окрас взрослого животного. Когда количество темных волос многочисленно у взрослого животного рыжего окраса, получается соболиный окрас. Степень затененности значительно варьирует, особенно на голове, плечах и спине. Наиболее темные особи могут напоминать осветленных чепрачных. Особенно, если затенение распространяется на бока, напоминая по форме сглаженный чепрак. Типичный соболиный окрас можно встретить у колли или шотландской овчарки. Показано, что только Аy -рыжий окрас конвертируется в соболиный с помощью полигенов затенения. Предполагается, но еще не доказано, что эти полигены не оказывают сходного воздействия на ген е, который, очевидно, эпистатичен по отношению к данным модификаторам. Белые собаки Фенотипически, полностью белые собаки могут быть основой для ряда пород или породных вариаций. В принципе, полностью белые собаки имеют различную генотипическую основу. У многих млекопитающих встречается альбинизм. Этот фенотип полностью лишен пигмента не только в волосах, но и в радужине глаза, кожи, когтях и др. Такие белые особи красноглазы. Однако, когда собаководы говорят о белых собаках, они имеют в виду темноглазых животных. Таких собак нельзя назвать альбиносами, даже если они имеют голубые глаза. Одно из наиболее ранних предположений о происхождении чисто белых собак состоит в том, что окрас таких особей есть следствие действия гена крайней степени пятнистости. Литтл постулировал существование аллеля sw , который и обуславливает чисто белый окрас. Животные с генотипом swsw или полностью белые, или имеют незначительные отметины в области ушей и основании хвоста. Постоянная селекция и удаление особей с отметинами из разведения в прошлом привели к тому, что они составляют небольшую часть популяции. Однако, факт, что такие особи все-таки появляются, является хорошим подтверждением существования генотипа swsw . В результате, Литтл смог предположить, что у бультерьера, большой пиренейской собаки, самоеда и силихэмтерьера имеет место быть генотип swsw. Можно также предположить, что чисто белый окрас возникает в результате действия гена шиншилла (сch ), который удаляет почти весь желтый пигмент волос, но не глаз. В результате могут получиться темноглазые белые собаки. Tjebbes и W riedt (1927) предположили, что такими собаками могут быть самоеды. Возможно, что они ошибались, исходя из более поздней концепции Литтля. Однако, совсем не обязательно, что все самоеды несут swsw , т.к. данные Литтля получены при исследовании американской популяции самоедов, а Tjebbes и W riedt наблюдали скандинавскую группу. Как известно, пигменты в пигментных гранулах могут быть только двух видов: желтый и черный. Синтез черного пигмента запрещают два гена - Аy и e. Это первый шаг к возникновению белого окраса. Для получения белой собаки нужен еще один ген, который удалял бы уже желтый пигмент. Этим геном является сch т.к. именно он главным образом запрещает синтез желтого пигмента. Хотя ген сch описан Литтлем (1957), существование его не бесспорно. На данный момент мы допускаем, что он есть и действует только в отношении желтого пигмента, оставляя черный. Тогда, комбинация Аy с сch продуцирует белый окрас, т.к. Аy удаляет черный, а сch удаляет оставшийся желтый. Ген Аy иногда не полностью удаляет черный пигмент. Поэтому, возможно получить затененный белый или белый с маской. Ген e более эффективно удаляет черный пигмент. Следовательно, более чистобелые собаки будут скорее cchcchee чем Аy-cchcch Однако, сch может недостаточно эффективно удалять желтый пигмент. Такие животные могут быть сходны с золотым ретривером бледно-кремового окраса. Поэтому, требуется дополнительная селекция для удаления остатков желтого пигмента и получения чисто-белых собак. Осветление и фактическое исчезновение желтого пигмента может быть зависимо от осветляющих руфус-полигенов. Белые животные такой категории могут быть отличимы, если они дают собак с кремовым оттенком по всему корпусу, особенно вдоль позвоночника, или получаются от бледно- кремовых родителей. Литтл (1957) считает, что вестхайлендвайт-терьер может служить примером белого окраса, обусловленного генотипом Аy- сchcch Ген мраморного окраса М в гомозиготном состоянии дает белый или почти белый окрас с небольшими участками окрашенных волос на голове. Некоторые индивидуумы развиваются в прекрасных собак, но большая часть имеет один или несколько дефектов. Сюда можно отнести глухоту, редукцию глазного яблока, вплоть до полного его отсутствия. В целом, очевидно, что белые животные, имеющие ген мерль (М) не должны скрещиваться. Ильин (1932) сообщает, что некоторые белые вариации собак обязаны доминантному гену W . Однако, Витни (1947) утверждает, что в его экспериментах на белых собаках ген W ведет себя как рецессивный. Вполне возможно, что они несли ген sw. Окрас радужины глаза Под цветом глаз обычно подразумевается цвет радужины, т.к. зрачок у большинства собак черный. Как правило, радужина у собак коричневая, интенсивность пигментации которой, варьирует. Глаза могут быть также ореховые или янтарные. Цвет радужины определяется двумя факторами: действием основного гена, который определяет основной цвет и действием модификаторов, которые создают дополнительное разнообразие цветовых вариаций радужины. Кроме этого, ген коричневого окраса b и ослабитель d также влияют на цвет радужины. У bb-животных она светлее, чем у В-. Такой цвет называют ореховым. В свою очередь, интенсивность его варьирует под действием полигенов. Ослабитель d осветляет глаза до янтарного или даже желтого. Бернс (1943) описывает радужину голубых собак как дымчатую или дымчато-желтую. Он также отметил, что цвет глаз обычно окрашенных собак варьирует от темно-до светло-коричневых, и заметил, что собаки со светло-коричневыми глазами при скрещивании не дают щенков с темно-коричневыми глазами. Напротив, от собак с темными глазами можно получить светлоглазых щенков. Однако, утверждать о моногенности этого признака преждевременно. Более очевидно, что интенсивность пигментации детерминирована полигенами, увеличивающими или уменьшающими количество пигмента в радужине. Те же полигоны, вероятно, модифицируют пигментацию глаз и у шоколадных и у голубых собак независимо от действия основных генов d и b, вызывая то разнообразие оттенков, которое мы наблюдаем у собак этих окрасов. Вариации цвета радужины, описанные выше, присущи целому ряду обычно окрашенных собак. Однако, существуют случаи, о которых следует сказать особо. Некоторые, наиболее крайне выраженные альбинотические аллели, могут давать светло-голубые и даже белесые глаза благодаря резкому уменьшению пигмента в радужине. Происходит это в результате смешения цветов крови и остатка пигмента. В случае полного альбинизма радужина становится бесцветной и сквозь нее просвечивает красная кровь сосудов глаза. Ген мерль (М) может давать голубую радужину, как одно из своих проявлений. Радужина может быть частично или полностью голубой. Редукция пигмента может также касаться как одного, так и обоих глаз. В таком случае собака вырастает разноглазой. Эффект редукции пигмента глаза находится в прямой связи с ослабляющим действием гена М на окрас шерсти, т.к. экспрессивность его варьирует. Ильин (1932) приводит примеры голубоглазости, которые не зависят от основного окраса. Описанный им признак ведет себя рецессивно по отношению к коричневоглазости. Витии (1947) отмечает сходные случаи у пуделей. Он сообщает, что голубоглазые пуделя могут появляться и у темно- и у светло- коричневоглазых индивидуумов и подтверждает рецессивность этого признака. Ильиным были описаны случаи, когда нормальное желто-зеленое свечение в темноте замещалось на красное, что являлось рецессивным по отношению к желто-зеленому. Цвет мочки носа В противоположность цвету глаз, окрас мочки носа почти полностью предопределен основными мажорными генами окраса. Интенсивно прокрашенная собака с хорошим здоровьем имеет черную мочку носа. С другой стороны, коричневые животные ( bb ) имеют коричневую (печеночную) мочку носа, а ослабление по гену d дает асфальтово-серую. Можно наблюдать различные вариации в интенсивности прокрашивания, но, в целом, цвет мочки носа соответствует окрасу животного. Даже в случае красного или желтого окрасов В- или bb животные могут быть легко различимы по цвету мочки носа. Главная Назад

Иллюстрированный стандарт Немецкой овчарки: Окрас и пигмент

zwinger.narod.ru

Окрас и пигмент Приемлемыми цветами шерсти у овчарок являются черный и рыжий. Черный, созданный пигментом эумеланин, изменяется по его степени распространения по телу, в то время как подпал, созданный пигментом феомеланин, изменяется по насыщенности. Хорошо пигментированная собака покажет распространение черного по крайней мере на 50 % тела, с сильным, однородным подпалом в пределах от золотого цвета (цвет "осенней травы") до богатого красноватого оттенка («красное дерево»). Эти цвета собраны в четырех вариантах окраса. Они, в последовательности от наиболее до наименее доминирующего: зонарно-серый, чепрачный, черно-подпалый и черный. 1. Насыщенный зонарный окрас, черно-зонарный окрас («черный соболь»), ослабленный зонарный окрас. Зонарный - первоначальный окрас волка, с более бледным цветом у основания шерстинок и черным окрасом кончиков остевой шерсти. У овчарок это основание будет коричневым, с серым подшерском, и с расстояния может казаться черным. Уиллис (M. B. Willis) предполагает, но не убежден в этом, что существует две аллели для зонарного окраса: зонарно-серый и зонарно-рыжий. Однако, то же самое изменение в цвете может произойти и у чепрачных собак, и может быть отлично объяснено другим, более изученным генетическим явлением. Я действительно подозреваю, что может быть две аллели зонарного окраса, затрагивающие степень распространение черной мантии: один для чепрачного и зонарного окраса, другой для так называемого черно-зонарного окраса, который показывает отличающиеся черные маркировки на лапах, пальцах лап, плюснах и скакательных суставах, и часто черный «налет» на шее и груди. Некоторые черно-зонарные собаки являются настолько темными, что они кажутся черными, пока они не начинают двигаться и на свету видно не черные просветы в шерсти. Две таких аллели, если они существуют, совпали бы с генетическим распределением пигмента у чепрачных и более темных черно-попалых собак. Я не считаю, что зонарный окрас фактически улучшает пигментацию в разведении только потому, что это – зонарный окрас. Зонарная собака может быть так же плохо пигментированной как и любая другая. Я думаю, что зонарный окрас должен быть с бОльшим количеством темного, чем средний чепрачный окрас, только для того, чтобы казаться одинаково темным, и поэтому привносит большую пигментацию в разведении, потому что он генетически более темный. Но те же самые результаты могли бы быть достигнуты, при вязках к таким же затемненным чепрачным собакам. 2. Насыщенный чепрачный окрас, затемненный чепрачный окрас, ослабленный чепрачный окрас. Чепрачная собака также показывает насыщенное коричневое основание шерстинок, но имеет черный «чепрак» (попона на спину лошади), составленный из остевой шерсти, которая являются черной до самой кожи. Черная мантия должна покрыть верх шеи, плечи и спину и опускаться вниз почти к животу, крупу и хвосту. Часто коричневые или серые шерстинки появляются на шее, вдоль спины и вниз до хвоста, но если они заметны на крупе или по бокам спины, или хвост имеет светлый кончик, это говорит об ослаблении окраса. "Перец с солью" на холке и спине весьма распространен у сук, даже у очень темных, у кобелей чаще замечается у имеющих ослабленный окрас, нежели у темных. Очень бледный чепрачный окрас может легко быть принят за светлый зонарный, но даже если их трудно отличить, это оба варианта очень ослабленного окраса и должны быть наказаны соответственно. Очень темные чепрачные собаки часто рекламируются как черно-подпалые, и могут иметь почти полностью черные голову, шею и тело. Однако, они обычно показывают некоторую коричневую штриховку на основании ушей, и имеют немного или не имеют вовсе темных шерстинок на плюснах, или на пальцах лап или скакательных суставах. 3. Насыщенный черно-подпалый окрас, затемненный черно-подпалый окрас, ослабленный черно-подпалый окрас. Как правило, черно-подпалая собака - собака с коричневыми точками, почти такими же, как у добермана. Это - фактически тот же самый ген. Очень темный окрас с сильной черной маской и большим распространением черного может казаться полностью черным, с черным подшерстком и только некоторыми коричневыми штриховками на лапах. Теоретически, черно-подпалые собаки всегда имеют подпал вокруг анального отверстия. Я видела фактически черную собаку только с небольшим количеством подпала вокруг ануса и между пальцами лап, и я подозреваю, что это была черно-подпалая собака, но я не до конца смогла в этом убедиться. Однако, бледный черно-подпалый окрас может поразительно походить на черно-зонарный, показывая большое количество черного на слегка сером подшерстке, с коричневым или серым цветом по верху шеи и вдоль плеча, и с черными маркировками на лапах и пальцах лап. У этих собак есть генетическое предрасположение к ослабеванию черной мантии, и в то время как они могут все еще казаться темными на вид, будут передавать ослабленный окрас. 4. Черный окрас Черный – это черный. Некоторые черные собаки могут иметь коричневые волосы между пальцами лап или на скакательных суставах, а некоторые могут даже показать немного серый подшерсток на шее и плечах. Maur Ray, владелец американского питомника выставочных собак, специализировавшийся на черных собаках в 1940-ых, предположил, что черные собаки, полученные от черных родителей в нескольких поколениях, показывали все меньше и меньше светлых волос, пока они не становились абсолютно черного окраса. Вязка с черной собакой чтобы улучшить пигментацию, однако, не рекомендуется, если ее родословная не составлена из темных собак других окрасов. Это весьма обычно для бледной чепрачной собаки, которую будут вязать с черной собакой, дать часть помета бледного чепрачного окраса. Черная собака не будет достоверно показывать свою генетику отсутствия маски, светлого подпала или исчезающей черной мантии, это может быть легко скрыто и гены ослабленного окраса передадутся дальше. 5. Пигментация морды (маска) Черная маска, столь необходимая для сильного выражения овчарки, передается отдельным доминантным геном. Вполне возможно для очень хорошо пигментированной собаки иметь недостаток маски, или для светло окрашенной собаки - иметь сильную маску. Маска включает морду до и вокруг глаз. Темная зона лба и бровей генетически связана с основным окрасом: так, собака с ослабленной мантией чепрака вероятнее всего будет иметь светлый лоб, в то время как собака с сильной, глубокой черной мантией покажет черный лоб. Черно-подпалый окрас без маски будет выглядеть как доберман: с черной мордой, коричневой окантовкой губ и коричневым горлом, а собаку черного окраса без маски будет невозможно отличить. У зонарных собак брови имеют подобный барсуку соболиный эффект. 6. Черный и Голубой окрас, Рыжий окрас и ослабленный черный окрас. Ослабленная пигментация у овчарки нежелательна, но ее различные проявления могут быть очень сложны. Исчезновение черной мантии чепрака до небольшого пятна на спине очень непривлекательно, но на красно-рыжей собаке кажется менее очевидным и часто прощается. Собака с сильной черной мантией и маской, но с песочным или серым цветом подпала может обладать геном для частичного альбинизма, и также нежелательна. При определенных обстоятельствах эта собака может произвести белых щенков. Белые маркировки (пятна) конечно не желательны, хотя маленькое белое пятно на груди распространено даже у темных волков, и может также быть проигнорировано, пока это не распространяется далее. Розовые когти на пальцах лап могут сигнализировать о появлении гена белой пятнистости. Темно-черные когти - индикатор общей пигментации собаки, поскольку у собак с плохими чепраками обычно бывают тусклые или слабовато окрашенные когти. Белый окрас может появиться в результате нескольких различных генов, некоторые связанные с исчезновением цвета (кажущийся кремовым окрас, с темноватыми губами и носом), некоторые нет (белый окрас, с черными губами и носом), но согласно стандарту любой белый окрас не является приемлемым. Однако, согласно Уиллису, глухота – это результат действия двойного рецессивного гена белого окраса, который не встречается у овчарок, таким образом, белые щенки овчарки не подвергаются риску этого дефекта. 7. Четыре оттенка голубого окраса. 8. Четыре оттенка коричневого (печеночного) окраса. Гены голубого и коричневого окрасов, когда-то очень редкие, теперь, кажется, захватили воображение заводчиков (в Америке), если мой поиск в Интернет может являться хоть каким-нибудь индикатором. Такие собаки могут быть весьма поразительными по внешности. Они четко не запрещены, но стандарт требует, чтобы кожа носа была черной, а эти варианты окраса показывают серую или коричневую кожу носа. Ген голубого окраса заставляет черную пигментацию и в шерсти и в коже «заменяться» на серо-стальную, часто очень темную, в то время как цвет подпала остается почти таким же, или же имеет слегка серебристый оттенок. Ген коричневого окраса дает почти такой же эффект, черная пигментация «заменяется» на коричневую. В обоих случаях глаза имеют специфический, серебристо желтый цвет. Оба варианта осветления окраса - простой рецессивный признак и может встречаться во всех окрасах, и когда эти рецессивные гены соединяются, появляется результат – гобубой окрас (серебристый оттенок веймаранера) или коричневый окрас (изабелловый доберман). Согласно мнению заводчиков доберманов, «дильютовый» окрас - достаточно хорошая причина для отбраковки таких собак, но так называемого летального гена, который когда-то считали связанным с дильют-окрасами, кажется, не существует. Голубые, печеночные и белые щенки должны быть отданы в любящие дома, где они будут стерилизованы и жить как домашние питомцы. Щенки никогда не должны подвергаться эвтаназии из-за их цвета. 9. Чепрачный окрас со светлыми пятнами, зонарный окрас со светлыми пятнами, Уиллис стр. 132* Одна из иногда встречающихся странностей окраса – это тенденция цвета подпала разделяться на два различных тона. Зоны более светлых маркировок наиболее очевидно заметны у черно-подпалых собак, но кажется, существуют генетически во всех окрасах. Я видела чепрачных и зонарных собак с темными мантиями и глубоким, богатым подпалом, но имеющие определенные зоны кремового окраса на лапах, груди, горле и щеках; то, что немцы, кажется, называют "брайт". В одном семействе собак я наблюдала, что эта черта была очень стойкой, и должно быть уделено большое внимание, чтобы выбрать партнеров, у которых однородный подпал. 10. Тигровый окрас Не могу не упомянуть тигровый окрас, который являлся одних из окрасов основателей породы, но который считался вымершим. Ген тигрового окраса затрагивает подпал собаки, таким образом, чепрачные и черно-подпалые собаки показывают черные полосы и метки (такой же эффект, как у тигровых боксеров) по всей зоне подпала. Такой окрас весьма привлекательный. Я бы не рисковала предположить, на что будет похож тигровый зонарный окрас. Хотелось бы надеяться, если бы образец все таки появился, то от него не отказались бы как от нетипичного. Цвет глаз не связан с окрасом шерсти собаки. У очень темной собаки могут быть очень светлые глаза, в то время как у очень светлой собаки могут быть очень темные глаза. Стандарт говорит, что глаза должны быть настолько темными насколько возможно, но чисто черный глаз довольно невыразителен. Другие предлагают, что глаз должен гармонировать с общей окраской, но более светлая морда является еще более привлекательной с богатыми, от среднего к темно-коричневому глазами, таким образом, действительно нет никакой причины согласиться на более светлые глаза. У очень осветленных собак с размытым окрасом обводка глаз может быть черной, появление черных пятен на языке тоже не редкость. Кожа под областями черного, безотносительно окраса, будет сине-серая, но под областями подпала будет иметь тенденцию к более розовому цвету. Все области кожи, за исключением створки уха и ануса, должны быть черными, хотя у темных собак даже они могут иметь черноватый оттенок. Когти должны быть всегда черными. * Willis, Malcolm B., B.Sc. Ph.D., 1977, The German Shepherd Dog: Its History, Development and Genetics. New York; Arco Publishing. стр. 132.   Главная Назад К оглавлению

Book: Генетика окрасов собак

I. ВАРИАЦИИ ОКРАСОВ И СТРУКТУРЫ ШЕРСТИ

Прежде, чем приступить к изложению генетики пород собак, необходимо в общих чертах ознакомиться с тем, что известно о генах, определяющих окрасы и структуру шерсти у собак, и их действии. Для этого было бы полезно иметь представление об общих принципах наследственности, с которыми можно ознакомиться в популярных, и специальных изданиях по генетике. В настоящей главе мы обсудим действие генов более детально и систематизировано. В основном использовались общепринятые в генетике млекопитающих символы для обозначения генов и их мутантов.

До сих пор было проведено ничтожно мало контролируемых экспериментов по скрещиванию собак. Такая работа требует значительных расходов и длительного времени. Поэтому, в некоторых случаях использованы результаты случайных наблюдений. Однако, основная масса информации по генетике собак была получена из достоверных источников.

Аллели «Агути»

Ряд наиболее распространенных фенотипов окраса определяются серией аллелей, известной как «агути». Этот термин произошел от названия небольшого грызуна с коричневосерой шерстью, которая прекрасно скрывает его от хищников. У псовых соответствующий окрас называют волче-серым (зонарным). Однако, в этом случае, такой окрас позволяет хищнику незаметно подкрадываться к жертве.

В генетике собак термин «агути» позаимствован из генетики грызунов, где ген «агути» хорошо изучен. Выяснено, что исходный (дикий тип) ген «агути» является родоначальником целой серии аллелей. В настоящее время выявлены следующие аллели:

Фенотипическое проявление — Символ

Сплошной черный — As

Доминантный желтый (рыжий) — Ay

Агути (волче-серый) — A

Чепрачный — asa

Черно-подпалый — at

Исходный ген А («агути») отвечает за волче-серый окрас диких псовых и большинства, если не всех пород собак, имеющих волчеобразный серый окрас. К таким породам можно отнести серую сибирскую хаски, серого норвежского элькхунда и других собак крайнего Севера. Возможно, что серая немецкая овчарка имеет генотип АА.

В результате мутагенеза ген А дал четыре мутантных аллеля: два доминантных (As и Ay) и два рецессивных (asa и at) по отношению к исходному гену А.

Ген As отвечает за сплошной черный окрас, характерный для многих пород. Этот окрас варьирует от угольно-черного до буро-чёрного. Последний образуется в результате различного числа остаточных агути-подобных волос. Нечистокровные черные собаки часто имеют бурый оттенок. При ближайшем рассмотрении их шерсти можно выявить некоторое количество зонарных волос наряду с чисто черными. Наиболее простое объяснение этому явлению заключается с том, что ген As сам по себе не может индуцировать образование чисто черных волос. Для этого ему требуется наличие достаточного количества модифицирующих полигенов, селекционно отобранных при выведении чистокровных пород. Можно также предположить, что ген As не полностью доминантен, тогда генотип AsAs определяет чисто черный окрас, а генотипы AsAy или AsA — бурый. Агути-подобные волосы могут давать также специфический красноватый оттенок, описанный Литтлем (1957), который предположил, что такой отгонок образуется благодаря неполному доминированию As над Ay и at. Литтл показал, что у особей AsAy красноватый оттенок встречается в основном на боках, голове, шее и конечностях, а особи с генотипом Asat имеют красноватый оттенок только там, где должны располагаться подпалы у особей atat. Такое неполное доминирование вполне возможно. Однако, следует заметить, что статистически это еще не доказано.

Доминантный аллельный ген Ay отвечает за рыжий окрас собаки. Этот ген дает чисто рыжих собак, но при этом обнаруживаются волосы с черными кончиками (т.н. типированные) на голове, плечах, вдоль спины, включая хвост. При наличии значительного количества таких волос можно говорить о соболином окрасе. Поэтому, этот аллель можно назвать также аллелью соболиного или соболе-рыжего окраса. По этой терминологии полностью, рыжие формы можно обозначить как золотисто-соболиные или светло-соболиные. Количество зачерненных волос или степень проявления соболиного окраса варьирует, что обусловлено полигенами, которые наследуются независимо от А. В совокупности, эти полигены известны под названием «затеняющие».

Литтл (1957) предположил, что соболиный окрас проявляется при гетерозиготном генотипе Ayat. Тогда, при скрещивании обоих особей соболиного окраса, потомство должно быть рыжим, соболиным и черно-подпалым в соотношении 1:2:1 соответственно. Экспериментально, примерно так и получалось. Однако, и от чисто рыжих собак также получались периодически черно-подпалые щенки, что говорит о гетерозиготности обоих родителей (Ayat). Это обстоятельство в значительной степени опровергает идею неполного доминирования Ay над at. Можно предположить, что полигены затенения сами по себе так взаимодействуют с генами at и Ay, что в случае гетерозиготы Ayat получается темно-соболиной окрас, а в случае гомозиготы AyAy — рыжий окрас со слабым или незначительным затенением. Но это весьма сомнительно.

Ген чепрачности asa определяет V-образный характер пигментации шерсти по обеим сторонам туловища, как, например, у эрдельтерьера или бигля. На первый взгляд, фенотипы asa и at сходны, но чепрачные особи имеют больше рыжего, чем черно-подпалые, особенно на морде, плечах, боках и конечностях. Однако, большое распространение черного в чепрачном окрасе может напоминать черно-подпалый. Из двух этих окрасов чепрачный наиболее вариабелен.

В типичном случае черно-подпалого окраса (доберманы, например) черный распространяется на всю верхнюю часть туловища, а рыжий ограничен внутренней поверхностью конечностей, грудными отметинами и нижней поверхностью морды. Два характерных пятна расположены над глазами. Для чепрачного окраса характерны возрастные изменения. Так, чепрачные щенки рождаются очень похожими на черноподпалых, с возрастом они светлеют, рыжие отметины увеличиваются по площади, пока молодые животные не становятся истинно чепрачными. Нельзя не отметить интригующий факт, что соболиные собаки подвержены сходным возрастным изменениям. Это явление настолько всеобщее, что и детеныши волка имеют более темный окрас, чем взрослые животные.

Интересно, что у большинства чистокровных пород собак, за исключением эскимосских и скандинавских, аллель дикого типа А отсутствует. Такое отсутствие столь характерно, что кажется преднамеренным. Возможно, что древние селекционеры стремились закреплять такие цветовые вариации, которые, во-первых, отличали бы домашних собак от диких форм и, во-вторых, служили бы символом одомашнивания собак.

Наиболее очевидно, что самым близким аллелем к гену А является аллель asa. В основном А и asa проявляются сходно. Так, у нечистокровных животных наблюдаются все переходы от зонарного (волче-серого) до чепрачного окрасов. Более того, Фокс (1978) предположил, что зонарный и чепрачный окрасы обусловлены действием одного и того же гена. Он скрещивал койота и бигля и в последующих двух поколениях получил в общей сложности 16 животных, которые летом были темно-соболиного окраса, а зимой светлели до светло-соболиного. Однако, по рисункам, представленным Фоксом, потомство было скорее зонарным или светло-чепрачным. В любом случае, это наблюдение показательно, но не убедительно.

Литтл (1957) предположил, что чепрачный и черно-подпалый окрасы обусловлены действием одного аллеля, а различия между ними являются результатом работы модифицирующих полигенов. Однако, в 1976 году Виллис убедительно продемонстрировал различия между генами asa и at и доказал доминирование asa над at. Не очень правдоподобна также и идея о существовании более одного аллеля, кодирующего чепрачный окрас. В этом случае наблюдались бы явные скачкообразные различия, тогда как встречаются постепенные переходы от самых затемненных до самых светлых чепрачных окрасов.

Кажется возможным, что у немецкой овчарки черный окрас кодируется не геном As. Так, Виллис описал черную форму, рецессивную по отношению ко всем остальным окрасам локуса агути. Однако до сих пор неясно, принадлежит ли ген рецессивного черного окраса к этому же локусу или нет.

Ильин (1941) скрещивал волка с черной собакой и получил 7 серых и 6 черных отпрысков. При скрещивании серых потомков между собой было получено 17 серых и 3 черноподпалых, а при скрещивании черных — 12 черных и 3 черноподпалых. Чтобы объяснить полученные данные Ильин предположил существование аллеля черного окраса al, который рецессивен но отношению к А, но доминантен к at. Тогда волк, в данном случае, должен иметь генотип Aal, а черная собака alat. В таком случае, сразу же две случайно отобранные особи имеют очень редкий аллель, что представляется весьма маловероятным. Однако, эти же результаты можно объяснить, если допустить, что волк имел генотип Aat, а собака — Asat.

Аллели протяженности окраса

Предназначение этой серии аллелей может показаться странным, однако оно базируется на том, что эти аллели, как и А — аллели связаны с распределением черной и рыжей пигментации. Возможно, что эта серия аллелей контролирует наличие, отсутствие и протяженность только черной пигментации по поверхности туловища.

К настоящему времени известно три аллеля этого локуса.

Фенотип — Символ

Тигровость — Ebr

Нормальное распространение черного пигмента, обусловленное действием других локусов — E

Полное отсутствие черной пигментации шерсти — e

Исходный ген дикого типа Е отвечает за распространение или продуцирование черного пигмента по поверхности всего тела, например, у чисто черных, чепрачных или черноподпалых собак. Гены Е и е являются мутантными аллелями гена Е. Ген Ebr отвечает за чередование черных и рыжих полос, что характерно для многих пород. Такой окрас называется тигровым. Ген Ebr доминантен по отношению к гену Е. Ген е отвечает за образование только желтого пигмента по всей поверхности тела и препятствует синтезу черного пигмента в волосе, не влияя на черную пигментацию мочки носа, кожи, губ, пасти и век.

Литтл (1957) опубликовал убедительные доказательства того, что ген тигровости (Ebr) доминирует над геном Е, а не наоборот, как считалось раньше. Поэтому, символ ebr для гена тигровости можно считать устаревшим.

Взаимодействие этих трех аллелей с точки зрения доминантности пока окончательно не выяснено. Условно можно допустить, что каждый аллель полностью доминантен по отношению к нижеследующему в представленной таблице (см. выше). Многочисленные вариации экспрессии гена тигровости позволяют предположить о неполном доминировании гена Ebr. Тигровость может варьировать от почти черного окраса, с почти незаметными рыжими пестринами, до песочного, слегка украшенного черными штрихами. С одной стороны, большинство этих вариаций обязано действию модифицирующих полигенов, с другой стороны, усредненный вариант соотношения светлых и темных полос показан для гомозигот EbrEbr. Гетерозиготы EbrE и Ebre имеют отклонения от среднего распределения. Особенно генотип Ebre вызывает уменьшение количества темных полос.

Несмотря на интенсивность пигментации все желтовато-коричневые, желтые, рыжие, красные животные содержат в волосах только желтый пигмент. Реальная степень выраженности окраски зависит от действия модифицирующих генов независимо от того, какой ген присутствует в геноме: Ау или е, или оба вместе.

Литтл (1957) предположил, что наличие маски является доминантным признаком и определяется аллелем из серии Е. Он описал маску как «суперразвитие черного пигмента» обозначив соответствующий ген как Em. Однако, в литературе нет никаких очевидных подтверждений его предположения. В настоящее время благоразумнее относиться с опаской к такому утверждению. Наследуемость маски мы продолжим обсуждать ниже.

Взаимодействие локусов А и Е

Важность этих двух серий аллелей будет показана в данном разделе. Обе серии контролируют распределение черного и желтого пигментов по шерсти у большинства пород собак. Во взаимодействии эти локусы образуют множество хорошо известных окрасов.

Экспрессия аллелей агути зависит от присутствия гена Е, определяющего насколько полно распространяется черный пигмент по шерстному покрову животного под действием какого-либо из генов агути. Такие генотипы могут быть описаны, как:

Окрас — Генотип

Сплошной черный — As-Е-

Ay-рыжий — Ay-Е-

Чепрачный — asa-Е-

Подпалый — atat-Е-

При мутации гена Е к е, весь пигмент волос становится желтым, т.е. прекращается синтез черного пигмента. При этом невозможно становится «выявить экспрессию агутиаллелей, т к. их экспрессия зависит от присутствия черного пигмента. Следовательно, все вышеперечисленные генотипы, при замене E на е, будут давать только рыжий окрас различной степени интенсивности.

Окрас — Генотип

e-рыжий — As-ee

— Ay-ee

— Asa-ee

— atatee

Описывая ранее каждый из сравниваемых локусов, мы выяснили, что у собак существует две независимые системы, отвечающие за рыжий окрас. Обе эти системы ведут себя рецессивно по отношению к черному окрасу. Так, Ау-рыжий окрас получается при скрещивании двух черных особей с генотипами AsAyEE; а е-рыжий — при скрещивании собак любого окраса из агути-серии, но гетерозиготных по локусу Е (Ее). Со сто процентной уверенностью, Ay-рыжий можно отличить от е-рыжего, когда от двух рыжих родителей получаются еще и чепрачный или черно-подпалый окрасы (asa-ЕЕ или atatEE соотв.), как это часто бывает у такс.

У многих особей, окрашенных по типу Ау, обнаруживается варьирующее количество черного пигмента в шерсти, обычно в виде темно-типированных волос на голове, вдоль спины, на плечах и боках. Если такие волосы многочисленны, то получается соболиный окрас. Для Ау-рыжего окраса характерно также наличие черной маски, захватывающей морду и уши. Напротив, e-рыжий окрас не имеет заметных типированных волос или маски. Однако, некоторые Ау-рыжие особи бывают настолько лишены черных волос, что фенотипически неотличимы от e-рыжего окраса.

Если в одной породе встречаются случаи, когда от двух рыжих особей получаются черные щенки, можно утверждать, что генофонд данной породы имеет как Ау, так и е. Например, при скрещивании рыжей собаки с генотипом AyAyEE и рыжей собаки с генотипом AsAsee потомство будет черным (генотип AsAyEe), так как As и E доминантны над Ay и е соответственно. Ау-рыжий не может иметь ген As, следовательно, этот аллель привнесен от е-рыжей особи. Т.о. это доказывает, что скрещиваемые рыжие собаки имеют разное генетическое происхождение своего окраса.

Было бы интересно узнать соотношение описанных двух типов рыжего окраса в одной породе. Однако, на данный момент времени нет никаких систематических данных. Тем не менее, можно высказать некоторые предположения. Скорее всего большинство рыжих особей несут ген Ау. Фактически, любой рыжий окрас, который имеет некоторое количество черных волос на ушах или вдоль спины, скорее образован за счет действия гена Ау, чем е.

Более четко выявить ген е можно: 1) при скрещивании чепрачного или черно-подпалого окрасов друг с другом в разных сочетаниях, если их генотипы asa-Ее или atatEe. Тогда, генотип всех рыжих потомков первого поколения будет ее; 2) при скрещивании рыжих с чепрачными или черно-подпалыми: если получаются черные щенки, то рыжий производитель должен быть As-ее; 3) при скрещивании двух рыжих собак. Как было описано, выше, если получаются черные щенки (AsAyEe), то один из родителей должен быть ее. В данном случае проблема состоит в том, чтобы определить, какой из производителей несет ее.

Литтл (1957) уже обсуждал вопрос о том, как распределяются генетически различные рыжие окрасы по породам. Он предположил, что генотип ее несут следующие породы:

Бигль

Далматин

Английский сеттер

Золотой ретривер

Сеттер гордон

Ирландский сеттер

Лабрадор ретривер

Пойнтер

Пудель

Бернс и Фразер (1966) полагают, что золотистый кокер-спаниель тоже может нести ее, но Литтл (1957) считает, что в этой породе одновременно существуют и Ау-рыжие и ее-рыжие особи. Присутствие обоих генотипов в одной породе может вызвать путаницу у собаководов с начальными генетическими знаниями, которые не представляют, что могут одновременно существовать два генетически различных рыжих окраса. К таким породам Литтл (1957) отнес следующие:

чау-чау

английский спаниель

филд-спанпель

Аллель тигровости, Ebr проявляет свои характерные черты только на рыжих областях, расположение и площадь которых определяется генами серии агути. Ген Ebr индуцирует синтез черного пигмента в волосах, расположенных на рыжих ареалах в виде пигментированных полос или штрихов на рыжем фоне.

Окрас — Генотип

Сплошной черный — As-Ebr-

Тигровый — Ay-Ebr-

Темно-тигровый — asa-Ebr-

Черно-тигровый — atatEbr-

Ген As эпистатичен по отношению к Ebr. Это не удивительно, т.к. As-индивидуумы полностью черные и не имеют рыжих участков, на которых могли бы развиваться тигровины. Однако, в комбинации с геном Ау, Abr экспрессируется.

Несомненно, что у большинства пород тигровый окрас определяется генотипом Ay-Ebr-.

Генотип asa-Ebr-, определяющий чепрачно-тигровый окрас, дает тигровость на рыжих участках типично чепрачного окраса. Расположение полос будет зависеть от типа чепрачности. Если развитие чепрака незначительно, то полосы проявятся на большей части тела, хотя сами по себе они будут темными. Если чепрак развит значительно и охватывает большую часть туловища, то полосы останутся только на ногах и животе, и такая собака будет выглядеть, как очень темно-тигровая.

Генотип atatEbr-, определяющий темно-тигровый окрас, дает полосы, расположенные на подпалах. Фенотип таких животных — наиболее четкое доказательство того, что Ebr работает только на рыжем фоне. Эти собаки, несомненно, черно-подпалые, несмотря на тигровость подпалов, интенсивность которой может варьировать.

Коричневый окрас

Организм млекопитающих продуцирует всего два пигмента — это желтый и черный пигменты. Они содержатся в гранулах, расположенных внутри волоса. Цвет, количество и форма этих гранул и определяют окрас волоса. Черный волос имеет овальные, интенсивно окрашенные гранулы, содержащие черный пигмент меланин. Палевые, рыжие, красные или желтые волосы имеют более мелкие, округлые гранулы, содержащие желтый пигмент.

У животных коричневого окраса (иногда его называют шоколадный или печеночный) или коричнево-чепрачных, или коричнево-подпалых, гранулы в коричневых волосах имеют меньше черного пигмента, чем в черных волосах, и оптически выглядят как коричневые. У тех же животных рыжие волосы не изменены. Очевидно, что мутантный ген, продуцирующий коричневый цвет, действует только на гранулы, содержащие черный пигмент, осветляя их. Для человеческого глаза это выглядит как коричневый. Т.о, здесь мы имеем дело с двумя альтернативными генами, определяющими черный окрас волос (В) и коричневый окрас волос (b). Исходным является ген B. Он доминантен по отношению к мутантному гену b. Ген b изменяет все черные волосы на коричневые, а так же осветляет все пигментированные участки кожи губ, пасти, когтей, мочки носа и радужину глаз.

Сплошной коричневый окрас получается при комбинации гена b с геном As из агути-серки (As-bb). В следующем разделе, касающемся гена ослабления пигментации, вариации коричневого окраса будут обсуждаться более полно.

Т.к. ген b не влияет на пигментацию рыжих районов, то можно всех рыжих собак разделить на два типа: это «черные» рыжие собаки, несущие ген В в генотипе Ау-В- или B-ее, и «коричневые» рыжие собаки, несущие b: Ay-bb или bbee. Эти окрасы внешне не идентичны, так как во втором случае происходит ослабление пигментации кожи и глаз и такие собаки при рыжем окрасе будут иметь коричневую мочку нос, обводку глаз, губ, осветленные глаза и пр.

Вообще, для собак не характерны случаи, когда от коричневых родителей получали черных щенков. Однако, Франклинг (1971) описала случай появления пяти полностью черных пометов при скрещивании семи пар различных коричневых далматинов. При этом она подчеркнула, что владельцы заслуживают полного доверия, а скрещивания происходили под контролем специалистов.

Если это действительно так, то можно предположить, что шоколадный окрас получается не только в результате мутации B в b, но и в результате какой-то неизученной пока мутации другого независимого локуса. Такая ситуация чрезвычайно редка в генетике млекопитающих и известна только у американских норок. Поэтому, приведенные Франклинг сведения не получили всеобщего признания.

Ослабление окраса

Пигментные гранулы в нормально окрашенном волосе расположены достаточно непрерывно по мере роста волос. В основании цвет менее интенсивен. Например, черные волосы имеют интенсивно черный окрас на концах, бледнея к основанию и становясь совсем голубоватыми у корня, благодаря постепенному уменьшению количества гранул по направлению к коже. То же самое происходит и с пигментацией рыжих волос. Они интенсивно пигментированы на концах, бледнея до палевого у основания. При внешнем осмотре более бледные основания полос не видны, но заметны у стриженых или длинношерстных особей.

«Голубизна» голубых собак тоже является результатом уменьшения количества пигментных гранул, однако это обусловлено другими механизмами. Гранулы в волосах таких собак откладываются не непрерывно, а островками или глыбками. Вследствие этого, одни участки волос содержат больше пигмента, другие меньше. В результате этого, для человеческого глаза шерсть, состоящая из таких волос, будет выглядеть серой в случае черного пигмента или палевой в случае желтого пигмента. Различия в диспозиции пигментных гранул обязаны паре генов: D и d. Последний вызывает прерывистое распределение пигментных гранул в волосе. Таким образом, ген D отвечает за интенсивное прокрашивание, а ген d — за ослабление пигментации.

У млекопитающих существует четыре основных окраса, именуемые как черный, голубой, коричневый и лиловый У собак встречаются все четыре окраса и получаются они в результате комбинаций генов b и d с As и Е.

Окрас — Генотип

Черный — As-B-D-E-

Голубой — As-B-ddE-

Коричневый — As-bbD-E-

Лиловый — As-bbddE-

У многих пород собак встречаются и другие окрасы. Если вместо As- в геноме присутствуют atat те же самые четыре основных окраса дают различных двуцветных или подпалых собак.

Окрас — Генотип

Черно-подпалый — atatB-D-E-

Голубо-подпалый — atatB-ddE-

Коричнево-подпалый — atatbbD-E-

Лилово-подпалый — atatbbddE-

Ген d влияет как на черную (коричневую), так и на желтую пигментацию. Следовательно, голубо-подпалый и лилово-подпалый корректнее было бы обозначить как голубо-кремовый и лилово-кремовый. Однако, приставку -подпалый следует сохранять в тех случаях, когда нужно подчеркнуть определенный характер распределения цветов.

Ген d присутствует у огромного количества пород собак и распространенность его зависит от степени популярности голубого окраса Ген b не так распространен, но встречается особенно часто у спаниелей. Действительно, некоторые породы спаниелей всегда гомозиготны по гену о (bb). Это американский и ирландский водяной спаниели и Суссекс. У других пород разрешены как ген В, так и b. Любопытно, что породы, имеющие ген b, как правило, не имеют гена d, следовательно лиловая комбинация (bbdd) крайне редко встречается. Однако, этот генотип формирует основу уникального окраса веймаранской гончей, генотип окраса которой: As-bbddE-.

Большинство любителей-собаководов имеют свои предпочтительные термины для обозначения различных окрасов. Так, коричневый окрас часто называют печеночным или шоколадным. Лиловый окрас настолько редок и необычен, что для него нет общего термина. Окрас веймаранской гончей описывается как серебристый, что является по общему признанию наиболее подходящим термином. Однако, для собаководов полезно знать, что в генетике млекопитающих термин «лиловый» обозначает окрас, обусловленный генотипом bbdd.

В комбинации с генами Ау и Ebr гены В и D и их аллели дают четыре типа тигровых собак.

Окрас — Генотип

Черно-тигровый — Ay-B-D-Ebr-

Голубо-тигровый — Ay-B-ddEbr-

Коричнево-тигровый — Ay-bbD-Ebr-

Лилово-тигровый — Ay-bbddEbr-

Сказанное применимо ко всем формам тигровости, описанным ранее. Сомнительно, чтобы некоторые коричневые и лиловые формы отчетливо распознавались собаководами. В любом случае они были бы необычны.

Ген b действует только на черный пигмент, следовательно, все рыжие фенотипы выглядят обычно, но присутствие этого гена выявляется по изменениям окраски радужины глаз, кожи, когтей. Ген d ослабляет рыжий до кремового, при этом изменения пигментации кожи, глаз и когтей незначительны.

Соболиный окрас имеет генотип Ay-B-D-E-. Интенсивность затенения зависит от наличия модифицирующих полигенов. Причем, черное затенение может быть ослаблено до коричневого под воздействием гена b, тогда получится шоколадно-соболиный окрас. Однако, сомнительно, чтобы такой окрас можно было легко распознать. Многие собаководы определяют такой окрас как желтый или рыжий, особенно, если затенение незначительно и тогда оно не выделяется на рыжем фоне. Соответственно, голубо-соболиный или лилово-соболиный сразу и не отличить от простого кремового или палевого.

Аллели белого окраса, альбинизма

Серия аллелей белого окраса или альбинотическая фундаментально контролирует синтез пигмента по всему телу. Можно только удивляться, почему целая серия генов так названа, хотя альбинизм чрезвычайно редок среди собак. Ответ следует искать в общей генетике окрасов млекопитающих. Альбинизм может быть редок у собак, но он обычен у многих млекопитающих. Локус альбинизма более мутабилен, чем другие локусы. Таким образом, появилась серия аллелей с характерными фенотипами. Более того, эти фенотипы сходны у всех видов млекопитающих, поэтому общие знания хорошо применимы и в случаях собак, так как явление альбинизма у них крайне редко.

Общее количество мутантных аллелей локуса альбинизма неизвестно, но, по крайней мере, три из них установлены.

Фенотипическое проявление - Символы гена

Полное проявление окраса — С

Шиншилла — cch

Голубоглазый альбинизм — cb

Полный альбинизм — c

Все нормально окрашенные собаки имеют ген С, который разрешает экспрессию генов синтеза пигментов. Типично, что аллели, следующие ниже в таблице, разрешают экспрессию все меньшего количества пигмента. Последний ген в таблице полностью запрещает синтез любого пигмента.

Аллель шиншилла (cch) характерен тем, что осветляет рыжий до бледно-желтого, и почти или совсем не влияет на развитие черного пигмента. Похоже, что этот ген присутствует у пород, имеющих бледно-желтый окрас, таких, как норвежский элькхунд. Ген cch осветляет как Ау- рыжих; так и ee-рыжих собак. В частности, наиболее ожидаемым генотипом для золотого ретривера следует признать cchcchee. Окрас таких шиншилловых животных может варьировать от теплого кремового до почти белого. Большинство этих вариаций образуются под действием модифицирующих руфус-полигенов. Более подробно о них будет сказано ниже. Литтл же предположил, что значительные вариации этого окраса обязаны существованию более чем одного аллеля шиншилла у собак.

Второй аллель шиншиллы, обозначенный Литтлем, как ce, возможно, отвечает за почти белый фенотип с кремовой тенью вдоль спины, на плечах и голове. Если принять существования этого аллеля, то генотип этих окрасов будет Ау-cece или ceceee. Можно также предположить, что белые вариации окраса у некоторых пород имеют эти же генотипы, например, вестхайленд-уайт-терьер.

Ни один из полностью белых окрасов у собак не является настоящим альбиносным, так как при этом собаки имеют темные глаза. Следует заметить, что возможность существования аллеля типа шиншилла cch основывается более на фенотипических наблюдениях, чем на результатах экспериментальных скрещиваний.

Существование нескольких аллелей шиншиллы можно подвергнуть сомнению, предположив, что не шиншилла, а модифицирующие полигены ослабляют рыжий до палевого во многих случаях. В конечном итоге, пока следует признать достоверным существование только одного аллеля гена шиншилла.

Литтл часто упоминал в своей книге, что ген С не полностью доминантен по отношению к cch. Но это противоречит наблюдениям у других видов животных. Однако, если признать, что в случаях, описанных Литтлем, рыжий окрас ослабляется под действием полигенов, а не cch, тогда неполное доминирование С не удивительно.

Персон и Ашер (1929) описали два очень светло-окрашенных фенотипа со светло-голубыми глазами и тускло-красными зрачками. Ряд исследователей считают, что, по крайней мере, один из них несет аллель альбинизма, который был назван как «голубоглазый альбинизм» (cb). О наследуемости cb очень мало известно. Предложено поместить этот ген между cch и с в представленной выше таблице.

Полный альбинизм, выраженный в чисто белой шерсти, розовых зрачках и просвечивающей красной радужине, крайне редок у собак. Витни (1947) и Литтл (1957) описали таких альбиносов у пекинесов.

Ослабление окраса, сопряженное с розовоглазием

Эта форма ослабления, в целом, обычна для млекопитающих, но редка у собак. Возможно, что одна из форм осветленного фенотипа с голубыми глазами, описанная Персоком и Ашером (см. выше) имела этот ген. Для подобного типа ослабления характерны голубоватый или сероватый окрас и красноватые глаза. Его следует отличать от обычного ослабления до голубого (ген d), когда зрачки остаются темными. Несмотря на уменьшение количества пигмента, «розовоглазое ослабление» не связано с локусом альбинизма, а является мутантной формой (р) гена Р, также отвечающего за развитие интенсивной окраски шерсти и глаз.

При скрещивании между некоторыми из обнаруженных Персоном и Ашером «альбиносов» были получены щенки с темно-окрашенными шерстью и глазами, что может произойти только, если у родителей за окрас отвечали разные независимые гены, продуцирующие розоватые глаза и осветленный окрас шерсти. Например, кроссы между CCpp (розовоглазое ослабление) а cbcbPP (голубоглазое ослабление) дают интенсивно окрашенное потомство (CcbPp).

Красноватые глаза не всегда полностью лишены пигмента (в противном случае они были бы розовыми) и радужина у них часто голубоватая.

К сожалению, Персон и Ашер описали всех обнаруженных красноглазых собак как альбиносов, хотя не все они таковыми были. Рассмотрим возможные комбинации взаимодействие локусов А, С и Р.

Гены cb и p взаимодействуют друг с другом в генотипе cbcb pp и продуцируют псевдоальбиносов. При этом, каждый действует так, чтобы удалить пигмент, разрешенный другим. Глаза в этом случае должны быть розовыми, а шерсть почти или совершенно белая. У животных, гомозиготных по b (bb) гены cb и p могут иметь больший эффект на окрас глаз, чем у имеющих В.

Грифельно-серое ослабление

О гене грифельно-серого окраса известно очень мало. Он наследуется как доминантный и фенотипически сходен с геном ослабления до голубого (d). Этот ген обнаружен лишь однажды у колли (символ Sg).

Ослабление по типу «пуховки»

Это необычное ослабление в значительной степени промежуточно. Щенячья шерсть таких мутантных черных особей сначала серая, потом, к 6-8 месяцам, становится нормальной черной с легким, светловатым оттенком. Ген не оказывает воздействия на желтый пигмент и цвет мочки носа. Ген «пухового ослабления» обнаружен пока только у колли (символ pp) (Лунд и др., 1970). Как действует и как наследуется этот ген неизвестно.

Мраморный окрас (мерль)

Мерль — название, данное для обозначения окраса, при котором наблюдается неровное прокрашивание в виде более темных и более светлых участков одного и того же цвета. Такой окрас встречается у шелти, колли, такс, мраморных догов (арлекинов). Окрас мерль получается в случае гетерозиготного состояния гена М, который доминантен по отношению к исходному т. Светлые участки получаются при смешении нормальных и осветленных волос, причем, это более заметно на черном фоне, чем на рыжем. В гомозиготном состоянии ген мерль дает сплошной белый окрас, частично или полностью голубую радужину глаза, часто редуцированное глазное яблоко, частичную или полную стерильность.

Генотипы наиболее распространенных мерлевых окрасов следующие:

Окрас — Генотип

Голубой мерль — As-Mm

Голубой/биколорный мерль — atatMm

Рыжий/соболиный мерль — Ay-Mm

При «голубом» или пятнистом мерле районы нормальной и голубой окраски резко различаются. В типичном случае — это голубая собака с черными пятнами неправильной формы, разбросанными на голубом фоне. Сходный эффект можно видеть у черно-подпалого мерля, в большей степени на черпаке и в меньшей — на животе. Ген М — больше влияет на черный/коричневый пигмент, нежели на желтый, поэтому, у чисто рыжих собак мерлевая пятнистость не так явно выражена. Замечено, что ген М усиливает белую пятнистость.

Из-за того, что ген мерль в гомозиготном состоянии несет ряд нежелательных признаков, не следует скрещивать гетерозигот, а тем более гомозигот между собой. Логичнее получать мраморных собак, скрещивая мраморных и нормально окрашенных особей. В этом случае получатся как мраморные, так и нормальные щенки.

Возможно, что существует более, чем один аллель гена мерль. Это следует из различий в фенотипическом проявлении и результатов скрещивания (Schaible и Brumuiugh, 1976). Одним из них можно считать ген Mh, обуславливающий мраморный окрас дога (арлекин). Этот ген продуцирует белые пятна в гетерозиготном состоянии (Mhm)- Гетерозиготы MhM сходны с ММ по фенотипическим проявлениям (белый окрас, частичная глухота, микрофтальмия). Признаки MhMh, возможно, также сходны с ММ или даже более выражены.

CN — ослабление

Этот ген ослабляет как черный пигмент, так и желтый: черный до тускло-серого, а желтый до бежевого или почти белого. Соболиный окрас трансформируется в серебристо серый или почти белый в соответствии со степенью затененности. Мочка носа окрашена в светло-рыжевато-коричневый цвет, что заметно отличает действие гена cn от действия других генов ослабления окраса. Волос CN-щенков имеет более тонкое строение и может даже казаться слегка волнистым. Этот эффект исчезает у взрослых. Ген «CN — ослабления» наследуется рецессивно (символ cn) и является полулетальным, вызывая дефицит нейтрофилов крови, что серьезно влияет на способность индивидуума противостоять бактериальной инфекции. Большая часть щенков, несущих cncn погибает в течении нескольких первых месяцев жизни. «CN — ослабление» пока известно только для колли.

Прогрессирующее поседение

Литтл (1957) предположил, что прогрессирующее поседение, или посерение, которое наблюдается у некоторых пород собак, происходит благодаря действию полудоминантного гена G. Автор не приводит экспериментальных данных по скрещиванию для подтверждения своего предположения, однако, Витни (1952, 1958) опубликовал результаты, которые указывают на то, что прогрессирующее поседение детерминировано одним геном. Сначала он обозначил этот ген как si, потом согласился с термином Литтля (G). Характер наследования гена (рецессивный, полудоминантный или доминантный) до сих пор еще не ясен окончательно.

Термин «поседение» употребляется в генетике млекопитающих в случае, когда надо отметить появление значительного количества белых волос на теле. В этом случае количество темных волос превосходит количество белых и животное кажется темным, испещренным белыми волосками. Если количество белых волос больше, чем темных, то такой окрас называют чалым. Непонятно пока, то ли это две отдельные генетические формы, та ли различные степени экспрессии одного гена.

Поседение также классифицируется, как постоянное и прогрессивное. В первом случае оно возникает на определенной стадии развития и остается неизменным с возрастом. Прогрессивное поседение возникает постепенно на протяжении значительного периода или всей жизни. Поседение по второму типу связано с геном G.

Щенки, имеющие ген G рождаются черными (или интенсивно окрашенными), потом сереют (светлеют). Гетерозиготы Gg могут изменяться до темно-серо-голубого. В некоторых случаях это происходит достаточно быстро, но, в основном, животные седеют на протяжении всей жизни. Сходные изменения происходят с гомозиготами, но более резко и глубоко.

Поседение начинается в возрасте нескольких недель и со временем окрас становится серо-голубым. Причем, степень выраженности варьирует как от породы, так и от индивидуума. Поседение может происходить равномерно по всей поверхности туловища, а может и частично. Так, например, у бедлингтона верх головы и часть плеч могут стать почти белыми.

В комбинациях с другими аллелями Gg дает слабое осветление окраса, тогда как GG- резкую редукцию пигмента.

Осветление окраса за счет генотипа GG означает, что ген G если не полностью, то частично эпистатичен по отношению к другим генам окраса. Приведем ниже генотипы, представляющие наибольший интерес:

Окрас — Генотип

Серебристый — As-B-D-E-GG

Шоколадно-серебристый — As-bbD-E-GG

Голубо-серебристый — As-B-ddE-GG

Кремово-серебристый — As-B-D-eeGG

Светло кремовый, серебристый — As-B-ddeeGG

Животные имеющие вышеперечисленные окрасы являются серебристыми или чалыми, у которых белые или слабопрокрашенные волосы перемежаются с окрашенными. При этом, если на тела много окрашенных волос, то цвет их легко фенотипически идентифицировать, но, если их мало, определить окрас можно лишь по общему впечатлению. Так, все bb можно идентифицировать по наличию коричневой мочки носа и осветленных глаз. Шерсть может быть с легким коричневатым оттенком. Таким же образом ee-серебристые животные могут иметь бледно-желтый или кремовый оттенок. Все фенотипы можно легко распознать до начала поседения. Следует отметить, что As-B-ddE-GG должны иметь голубой окрас даже до начала поседения благодаря наличию гена d, а не G. Экспрессия гена G может быть не так заметна благодаря аффекту ослабления за счет гена d. Любая порода, где какие-то особи рождаются интенсивно окрашенными, а затем постепенно бледнеют до отчетливо более светлого окраса, имеет в своем генофонде ген G. Очевидно, что он имеется у таких пород, как бедлингтон, керриблютерьер, бобтейл, пудель. Литтл (1957) предложил, что ген G может присутствовать у кернтерьера, денди-динмонт-терьера, скайтерьера и йоркширского терьера. Можно также предположить его наличие у австралийского терьера и австралийского шелкового терьера.

Белая пятнистость

Наличие белого узора на туловище характерно для многих пород собак. Более того, у многих из них характер расположения белых отметин является чуть ли не основным признаком. Теоретически, белые участки рассматриваются как белые пятна, не взирая на количество белого. Раньше этот термин употреблялся только, когда количество белого лимитировано в виде пятен на темном фоне. Теперь термин «белая пятнистость» употребляется более широко и включает также случаи, когда белый преобладает или же собака почти вся белая. При этом белое поле можно рассматривать как одно большое белое пятно.

Распределение и распространение белых отметин следует относительно правильной прогрессии. Так, если расположить пятнистых собак по мере убывания прокрашенных участков, то выявляется следующая закономерность (см. рис. на стр. 87). Сначала белые отметины появляются на груди, лапах, морде и кончике хвоста. По мере увеличения площади белый распространяется на всю грудь, живот, конечности. Долее — на плечи и холку, затем бока и верхнюю часть спины. Постепенно, на теле остаются немногочисленные пигментированные пятна, уменьшающиеся в размерах. На этой стадии также наблюдается закономерность в расположении оставшихся окрашенных пятен. Чаще всего они остаются на боках, голове, особенно вокруг ушей и в основании хвоста. На рисунке схематично отображены описанные процессы.

Причиной такой общей закономерности развития белой пятнистости состоит в отсутствии пигмент-образующих клеток в коже раннего эмбриона при корнях волос. Эти клетки образуются в определенных местах, что соответствует приблизительно участкам на голове и вдоль спины у развивающихся эмбрионов. Если что-то препятствует образованию достаточного количества первичных точек пигментации или скорость распространения пигмент-образующих клеток по туловищу тормозится в ходе развития эмбриона, то щенки рождаются с белыми отметинами. Хотя структура кожи остается нормальной и на ней вырастают нормальные волосы, они будут бесцветными (т.е. белыми для человеческого глаза), так как пигмент-продуцирующие клетки не успели распространиться в эти участки. Так как эмбриональное развитие — это строго детерминированный процесс, то для этих клеток возможность своевременно занять свою позицию так же строго ограничена во времени.

Следует, однако, отметить, что, несмотря на общие тенденции в увеличении количества белого, существуют значительные вариации. Особенно это касается собак с преобладанием белого. У них пятна могут возникать в любом месте головы, плеч, боков и, как правило, не обязательно симметрично. Напротив, положение белой проточины на морде и отметин, образующих воротник (так называемая воротниковая степень пятнистости) относительно постоянно и служит отличительной чертой таких пород, как бостон-терьер, колли и сенбернар.

Животные, у которых на белом фоне разбросаны пигментированные пятна, называются пегими. Некоторые из этих вариаций обусловлены действием полигенов, модифицирующих экспрессию (т.е. количество белого) основных аллелей пятнистости, а некоторые — нарушением в ходе эмбрионального развития.

Показано, что, если в породе предпочтителен какой-то определенный характер пятнистости, то количество других вариаций значительно уменьшается, но не исчезает совсем.

Литтл (1957) выдвинул гипотезу, что разнообразие распределения пятен на туловище можно объяснить существованием трех мутантных аллелей гена S, определяющего сплошной (небелый) окрас.

Аллель ирландской пятнистости продуцирует наименьшую степень пятнистости. Белые отметины варьируют от пятен начиная с морды, груди, плеч, головы, ног и кончая узким воротником на шее. Типичным примером экспрессии вариабельности ирландской пятнистости sisi по Литтлю является бассенджи.

Животные, гомозиготные по гену пегости spsp, имеют большее количество белого, чем животные предыдущего типа. Однако, для sp характерно значительно более широкая вариабельность экспрессии. Например, по Литтлю, бигль имеет генотип spsp, но значительная часть белых отметин по характеру распределения лишь ненамного отличается от бассенджи. С «другой стороны фокстерьеры имеют такой же генотип spsp, но в общей своей массе имеют столько белого, что порой их можно рассматривать как белых собак с небольшими пигментированными пятнами.

Аллель крайней степени пятнистости определяет наибольшее количество белого и, в крайнем случае, такие животные полностью белые за исключением небольшого пятна или пятен на крупе или голове. В эту группу также входят темноглазые собаки совсем без пятен. У целого ряда пород такой фенотип является или стандартным окрасом или принятой вариацией.

Доказательством того, что чисто белые темноглазые собаки имеют генотип swsw является тот факт, что у таких собак могут иногда появляться щенки с небольшими пятнами в стандартных местах. Поэтому, Литтл предположил, что белые бультерьеры, большие пиренейские собаки, самоеды и салихемтерьеры имеют генотип swsw. Возможно, что аллели пятнистости не полностью доминантны друг к другу, но эти взаимоотношения неустойчивы.

Исходя из многих наблюдений, можно предположить, что ген S доминантен к si, но не к sp или sw. Гетерозиготы Ssp и Ssw дают окрасы по типу ирландской пятнистости. Аллель si доминантен к sp, но не к sw Гетерозиготы sisw дают пегость или окрас, близкий к этому. Взаимоотношения между sp и swпока не ясны из-за недостатка данных. Возможно, что spswдают белых собак с незначительным количеством окрашенных пятен. Следует помнить, что экспрессия sp показывает огромную вариабельность и серьезно усложняет окончательное выявление взаимоотношений между аллелями этого локуса.

Кроме этого, экспрессия всех мутантных аллелей пятнистости частично контролируется модифицирующими полигенами. В большей мере они определяют независимо от породы степень пятнистости, нежели порядок, местоположение пятен и их конфигурацию.

До сих пор не выяснены механизмы действия модификаторов: то ли они действуют сами по себе, то ли влияют на экспрессию S-аллелей. Почти очевидно, что некоторые из них способны сами по себе продуцировать начальную степень белой пятнистости у гомозиготных SS (генотипически — это генотип сплошного окраса). В некоторых случаях небольшие белые пятна могут возникать как следствие сбоев эмбрионального развития. Однако, сомнительно, чтобы все подобные случаи можно было бы объяснить таким образом. Ситуация усложнена еще и тем, что многие полигены, вовлеченные в этот процесс, экспрессируются также вариабельно. Таким образом, многие SS-животные, имеют незначительные белые отметины за счет действия модификаторов. В любом случае, при постоянном отборе только полностью пигментированных собак, всегда будут случаи появления небольшой части животных с белыми отметинами.

И Витни (1947) и Литтл (1957) отмечали, что черные и красные спаниели отличаются по количеству белого. Так, у большей части черных собак наблюдается небольшое или среднее количество белого, тогда как у рыжих спаниелей белого значительно больше. Можно предположить, что один из наиболее влиятельных модификаторов гена s сцеплен с геном е, или, что пигмент-продуцирующие клетки, содержащие в геноме ее менее способны распространяться по коже сравнительно с E-содержащими. Такие различия не проявляются у полностью окрашенных животных, но становятся очевидными у пятнистых. Берне и Фразер (1966) отметили, что коричневые собаки занимают в этом отношении промежуточное положение. Это подразумевает, что ген b является фактором, также влияющим на развитие пятнистости.

Может показаться странным, что различные гены белой пятнистости являются аллелями одного локуса, так как у многих видов млекопитающих белая пятнистость возникает при мутациях различных локусов. Сходную ситуацию можно было бы предположить и для собак, как отмечает Хатт (1979). Однако, обширные данные, опубликованные Литтлем (1957) полностью согласуются с предположением о существовании только одного локуса с несколькими аллелями. Существование независимого от s-аллелей гена белой пятнистости сомнительно. Вопрос лишь в том, сколько на самом деле аллелей: две или три, так как очень трудно порой различить экспрессию si и sp.

Тиковость (тиковая пятнистость, крапчатость)

У многих пород, таких, как пойнтеры, сеттеры и спаниели, белые участки покрыты многочисленными пигментированными мелкими пятнами. Такое явление называется тиковой пятнистостью и определяется геном Т. Тиковая пятнистость отсутствует при рождении и проявляется в возрасте от нескольких недель жизни щенка до первой линьки. Экспрессия гена Т очень вариабельна: от нескольких небольших пятнышек до такого их изобилия, что белые участки тела кажутся чалыми. У длинношерстных пород тиковость выглядит как чалость благодаря тому, что длинные волосы разных цветов легко перемешиваются. У некоторых пород наблюдается тенденция к усилию тиковости на ногах и животе.

Тиковость является результатом взаимодействия между любой из аллелей белой пятнистости и гена Т. Чаще всего это аллель sp как наиболее распространенный и продуцирующий белые участки достаточной протяженности для четкого проявления тиковости. Тиковость не влияет на гены окраса, т.е. цвет крапа соответствует основному окрасу. Генотип особей с тиковой пятнистостью должен быть spspT-, spswT- или swswT-. При этом следует помнить, что количество белого очень вариабельно, и, что тиковость проявляется только на белом фоне. Остальная часть генотипа, определяющего окрас, будет соответствовать цветовой вариации особи. Например, тиковый черный имеет генотип As-B-D-E-sp-T-, а рыжий тиковый Ay-B-D-E-sp-T-. Черно-подпалые тиковые (alalB-D-E-sp-T-) имеют черный крап на спине и рыжий на животе.

Раньше считали, что пятнистость по типу далматинов определяется отдельным геном, но Литтл (1957) убедительно показал, что это модификация обычной тиковости. Например, черные далматины имеют генотип As-B-D-E-swswT-. Разведенцы далматинов вывели собак с более крупными, яркими, прокрашенными пятнами, случайно разбросанными по всему телу.

Экспрессия гена тиковой пятнистости Т варьирует от слегка крапчатые собак с несколькими крапивами только на конечностях и животе до сильно крапчатых животных, часто встречающихся у гончих пород (например, гасконская гончая и гриффон). В последнем случае собаку с таким окрасом можно назвать чалой. С другой стороны, варьирует не только количество крапа, но и качество его. Так что тиковость является весьма вариабельным признаком. Является ли это результатом отбора и закрепления в генотипе определенного количества полигенов, управляющих экспрессией гена Т, еще предстоит выяснить. Литтл заметил, что при скрещивании далматинов и собак с окрасом, похожим на далматинский, в первом поколении происходит возврат к обычной крапчатости. Возможно, что существует не один ген тиковости, каждый со своим характерным типом крапчатости. Однако, тот факт, что у собак наблюдается экстраординарная вариабельность экспрессии тиковости сам по себе не может служить этому доказательством.

Маски

Маска — термин, употребляющийся для обозначения черного поля на морде, часто покрывающего переднюю часть «лица» и ушей. Наиболее четко маска видна у Ау-рыжих собак, например, у таких разных пород, как желто-коричневая (оленья) вариация гигантского мастифа и у миниатюрного мопса.

У чепрачных и черно-подпалых собак маска, если она есть, затемняет подпалы, ассоциированные с генами asa и at. В этом случае получаются черномордые чепрачные и черно-подпалые собаки. У первых, ген маски трудно выявить, т.к.

наличие или отсутствие темной морды можно также рассматривать и как вариации чепрачности. Черно-подпалый окрас более стабилен и однообразен, поэтому маска у черноподпалых собак сразу же обнаруживается, благодаря отсутствию подпалов на морде. Естественно, что маску невозможно обнаружить у черных As-собак, хотя в геноме соответствующий ген может присутствовать.

Маска может варьировать по степени развития. Так, она может покрывать всю «лицевую» часть головы и уши. Но это не обязательно означает влияние полигенов. О характере наследуемости маски известно очень мало. Литтл (1957) ссылается на случай рождения от рыжей таксы и мопса оленьего окраса с маской всех восьми щенков с черными масками. Это указывает на моногенность и доминантность маски как признака. Условно, ген маски можно обозначить как Ма.

Литтл считает, что существует несколько аллельных генов маски, но не дает четких доказательств. Тигровые животные могут быть как о маской так и без нее, что само по себе достаточно, чтобы отбросить всякие сомнения о моногенности признака. Геи маски, возможно, не экспрессируется у ee-животных, но и это не свидетельствует о наличии серии аллелей. Возможно, что ee-рыжие животные не могут вообще синтезировать черный пигмент в волосе. Отсутствие маски у ee-рыжих собак можно рассматривать как признак, отличающий их от Ау-рыжих животных. Все рыжие собаки с маской имеют ген Ау, тогда как рыжие без маски могут иметь как Ay так и ee, но, скорее всего последний.

Руфизм (рыжина)

Интенсивность желтого пигмента шерсти может варьировать от бледно-кремового до насыщенного рыжего. Некоторые из вариаций можно рассматривать как результат действия основных генов окраса, таких как d или, возможно, cch (шиншилла), но не все. Остается еще значительное количество вариаций, которые обязаны действию группы полигенов, известных как руфус-полигены. Причем, эти полигены воздействуют как на Ay так и на ее. Интенсивность пигментации варьирует в зависимости от особи, линии или породы. Эти же модификаторы также определяют интенсивность пигментации подпалов у чепрачных и черно-подпалых собак, у которых они могут варьировать от бледно-желтых до насыщенно красных. Это поднимает статус данной группы генов о простых модификаторов генов Ау и е до фундаментальной группы генов, определяющих основной составной элемент окраса. Только сплошной черный или сплошной белый окрасы не подчинены влиянию руфус-полигенов.

Действие этих генов в основном направлено на усиление пигментации. Волк имеет тусклый, однообразный окрас и собаководы прошлого, очевидно, отбирали более яркоокрашенных особей, определяя таким образом внешний вид большинства пород. Ильин (1932, 1941) обнаружил, что более бледный окрас доминантен по отношению к более яркому и объяснил это существованием серии аллелей «интенсивности» (символы Int, intm и int). Аллель Int продуцирует наиболее бледные тона, a int — наиболее яркие, intm занимает промежуточное положение. Вполне возможно, что интенсивность желтой пигментации действительно регулируется мажорными генами (а не полигенами), но, чтобы доказать это, у Ильина было слишком мало наблюдений. Скорее всего, в этот процесс вовлечены многочисленные руфус-полигены. Наблюдения Ильина интересны и, возможно, полезны, т.к. потерю яркого рыжего окраса у гибридов между яркими и осветленными собаками наблюдали Njebbes и Wriedt (1927). Бернс и Фразер (1966), а также Виллис (1976) заметили, что насыщенность рыжего окраса может быть легко потеряна и трудно затем восстанавливается. Это означает, что, если есть усиливающие и ослабляющие полигены, то последние должны быть доминантны по отношению к первым. Однако, для этой группы полигенов характерно, что те, которые доминантны в одних скрещиваниях, становятся рецессивны в других, в зависимости от родителей. Т.о. очень трудно выявить какие-либо закономерности, лежащие в основе взаимодействия этих генов.

Вариабельность чепрачности

Экспрессия гена чепрачности настолько вариабельна, что можно предположить наличие более, чем одного аллеля, определяющего этот признак. Например, один аллель дает темно-чепрачный окрас, другой — светло-чепрачный. Вариации чепрачности составляют непрерывный ряд, что можно объяснить скорее влиянием модифицирующих полигенов. Чепрачный окрас часто можно спутать с соболиным, т.к. он имеет тенденцию с возрастом осветляться. Это говорит о генетической близости аллелей asa и Ay. С другой стороны, когда чепрак распространяется на большую часть тела, окрас становится похожим на черно-подпалый.

В идеале, чепрачными принято называть собак с V-образным темным пятном на спине и боках туловища, простирающимся от хребта до живота. Однако, как распространение, так и интенсивность пигментации этой области может варьировать. При яркой, интенсивной пигментации чепрачный окрас легко идентифицировать, но при более светлой пигментации границы чепрака размыты и наличие его трудно распознать. Фактически, этот окрас стремится иметь сходство с диким волчеобразным. И это является основой для предположения, что ген чепрачности является модификацией исходного гена А. Сходство усиливается, если рыжий подпал осветлен. Строго говоря, вариабельность чепрачности определяется двумя независимыми системами модификаторов. С одной стороны — это модификаторы, управляющие вариабельностью чепрака, его интенсивностью, формой и протяженностью. С другой стороны, окрас подпалов определяется руфус-полигенами, как в случае с чисто рыжими собаками. Причем, они не влияют на экспрессию гена чепрачности.

Интересно было бы предположить, что некоторые фенотипические вариации чепрачного окраса обязаны полигенам, влияющим на экспрессию гена А, которые затеняют рыжий окрас превращая его в соболиный. Такие затеняющие полигены могли бы продуцировать некоторые вариации чепрачного окраса, модифицируя экспрессию гена А. К сожалению, никакими экспериментальными данными по этому вопросу мы не располагаем. Интенсивность пигментации подпалов может также варьировать, причем независимо от интенсивности окраса чепрака. Почти наверняка это происходит благодаря действию независимых руфус-полигенов.

Полигены затенения или соболиного окраса

Эти полигены, судя по названию, вызывает потемнение шерсти. Их наиболее очевидной экспрессией является измелен не обычного Ау-рыжего окраса до соболиного. Большинство, если не все Ау-рыжие особи имеют некоторое количество черно-типированных волосков, как правило, на голове и вдоль спины. Туловище щенка обычно покрыто темными волосами, придавая ему более темный окрас. При взрослении щенка окрас становится все более светлым, пока не будет достигнут окрас взрослого животного.

Когда количество темных волос многочисленно у взрослого животного рыжего окраса, получается соболиный окрас. Степень затененности значительно варьирует, особенно на голове, плечах и спине. Наиболее темные особи могут напоминать осветленных чепрачных. Особенно, если затенение распространяется на бока, напоминая по форме сглаженный чепрак.

Типичный соболиный окрас можно встретить у колли или шотландской овчарки. Показано, что только Ау-рыжий окрас конвертируется в соболиный с помощью полигенов затенения. Предполагается, но еще не доказано, что эти полигены не оказывают сходного воздействия на ген е, который, очевидно, эпистатичен по отношению к данным модификаторам.

Белые собаки

Фенотипически, полностью белые собаки могут быть основой для ряда пород или породных вариаций. В принципе, полностью белые собаки имеют различную генотипическую основу. У многих млекопитающих встречается альбинизм. Этот фенотип полностью лишен Пигмента не только в волосах, но и в радужине глаза, кожи, когтях и др. Такие белые особи красноглазы. Однако, когда собаководы говорят о белых собаках, они имеют в виду темноглазых животных. Таких собак нельзя назвать альбиносами, даже если они имеют голубые глаза.

Одно из наиболее ранних предположений о происхождении чисто белых собак состоит в том, что окрас таких особей есть следствие действия гена крайней степени пятнистости. Литтл постулировал существование аллеля sw, который и обуславливает чисто белый окрас. Животные с генотипом swsw или полностью белые, или имеют незначительные отметины в области ушей и основании хвоста. Постоянная селекция и удаление особей с отметинами из разведения в прошлом привели к тому, что они составляют небольшую часть популяции. Однако, факт, что такие особи все-таки появляются, является хорошим подтверждением существования генотипа swsw. В результате, Литтл смог предположить, что у бультерьера, большой пиренейской собаки, самоеда и силихэмтерьера имеет место быть генотип swsw.

Можно также предположить, что чисто белый окрас возникает в результате действия гена шиншилла (cch), который удаляет почти весь желтый пигмент волос, но не глаз. В результате могут получиться темноглазые белые собаки. Tjebbes и Wriedt (1927) предположили, что такими собаками могут быть самоеды. Возможно, что они ошибались, исходя из более поздней концепции Литтля. Однако, совсем не обязательно, что все самоеды несут swsw, т.к. данные Литтля получены при исследовании американской популяции самоедов, а Tjebbes и Wriedt наблюдали скандинавскую группу.

Как известно, пигменты в пигментных гранулах могут быть только двух видов: желтый и черный. Синтез черного пигмента запрещают два гена — гены Ау и е. Это первый шаг к возникновению белого окраса. Для получения белой собаки нужен еще один ген, который удалял бы уже желтый пигмент. Этим геном является cch, т.к. именно он, главным образам, запрещает синтез желтого пигмента.

Хотя ген cch описан Литтлем (1957), существование его не бесспорно. На данный момент мы допускаем, что он есть и действует только в отношении желтого пигмента, оставляя черный. Тогда, комбинация Ay с cch продуцирует белый окрас, т.к. Ay удаляет черный, a cch удаляет оставшийся желтый. Ген Ау иногда не полностью удаляет черный пигмент. Поэтому, возможно получить затененный белый или белый с маской. Ген е более эффективно удаляет черный пигмент. Следовательно, более чистобелые собаки будут скорее cchcchee, чем Ay-cchcch.

Однако, cch может недостаточно эффективно удалять желтый пигмент. Такие животные могут быть сходны с золотым ретривером бледно-кремового окраса. Поэтому, требуется дополнительная селекция для удаления остатков желтого пигмента и получения чисто-белых собак.

Осветление и фактическое исчезновение желтого пигмента может быть зависимо от осветляющих руфус-полигенов. Белые животные такой категории могут быть отличимы, если они дают собак с кремовым оттенком по всему корпусу, особенно вдоль позвоночника, или получаются от бледно-кремовых родителей. Литтл (1957) считает, что вестхайлендвайт-терьер может служить примером белого окраса, обусловленного генотипом Ay-cchcch.

Ген мраморного окраса М в гомозиготном состоянии дает белый или почти белый окрас с небольшими участками окрашенных волос на голове. Некоторые индивидуумы развиваются в прекрасных собак, но большая часть имеет один или несколько дефектов. Сюда можно отнести глухоту, редукцию глазного яблока, вплоть до полного его отсутствия. В целом, очевидно, что белые животные, имеющие ген мерль (М) не должны скрещиваться.

Ильин (1932) сообщает, что некоторые белые вариации собак обязаны доминантному гену W. Однако, Витни (1947) утверждает, что в его экспериментах на белых собаках ген W ведет себя как рецессивный. Вполне возможно, что они несли ген sw.

Окрас радужины глаза

Под цветом глаз обычно подразумевается цвет радужины, т.к. зрачок у большинства собак черный. Как правило, радужина у собак коричневая, интенсивность пигментации которой, варьирует. Глаза могут быть также ореховые или янтарные. Цвет радужины определяется двумя факторами: действием основного гена, который определяет основной цвет и действием модификаторов, которые создают дополнительное разнообразие цветовых вариаций радужины.

Кроме этого, ген коричневого окраса b и ослабитель d также влияют на цвет радужины. У bb-животных она светлее, чем у В-. Такой цвет называют ореховым. В свою очередь, интенсивность его варьирует под действием полигенов. Ослабитель d осветляет глаза до янтарного или даже желтого.

Бернс (1943) описывает радужину голубых собак как дымчатую или дымчато-желтую.

Он также отметил, что цвет глаз обычно окрашенных собак варьирует от темно- до светло-коричневых, и заметил, что собаки со светло-коричневыми глазами при скрещивании не дают щенков с темно-коричневыми глазами. Напротив, от собак с темными глазами можно получить светлоглазых щенков. Однако, утверждать о моногенности этого признака преждевременно. Более очевидно, что интенсивность пигментации детерминирована полигонами, увеличивающими или уменьшающими количество пигмента в радужине. Те же полигены, вероятно, модифицируют пигментацию глаз и у шоколадных и у голубых собак независимо от действия основных генов d и b, вызывая то разнообразие оттенков, которое мы наблюдаем у собак этих окрасов.

Вариации цвета радужины, описанные выше, присущи целому ряду обычно окрашенных собак. Однако, существуют случаи, о которых следует сказать особо, Некоторые, наиболее крайне выраженные альбинотические аллели, могут давать светло-голубые и даже белесые глаза благодаря резкому уменьшению пигмента в радужине. Происходит это в результате смешения цветов крови и остатка пигмента. В случае полного альбинизма радужина становится бесцветной и сквозь нее просвечивает красная кровь сосудов глаза.

Ген мерль (М) может давать голубую радужину, как одно из своих проявлений. Радужина может быть частично или полностью голубой. Редукция пигмента может также касаться как одного, так и обоих глаз. В таком случае собака вырастает разноглазой. Эффект редукции пигмента глаза находится в прямой связи с ослабляющим действием гена М на окрас шерсти, т.к. экспрессивность его варьирует.

Ильин (1932) приводит примеры голубоглазости, которые не зависят от основного окраса. Описанный им признак ведет себя рецессивно по отношению к коричневоглазости. Витни (1947) отмечает сходные случаи у пуделей. Он сообщает, что голубоглазые пуделя могут появляться и у темно- и у светло-коричневоглазых индивидуумов и подтверждает рецессивность этого признака.

Ильиным были описаны случаи, когда нормальное желто-зеленое свечение в темноте помещалось на красное, что являлось рецессивным по отношению к желто-зеленому.

Цвет мочки носа

В противоположность цвету глаз, окрас мочки носа почти полностью предопределен основными мажорными генами окраса. Интенсивно прокрашенная собака с хорошим здоровьем имеет черную мочку носа. С другой стороны, коричневые животные (bb) имеют коричневую (печеночную) мочку носа, а ослабление по гену d дает асфальтово-серую. Можно наблюдать различные вариации в интенсивности прокрашивания, но, в целом, цвет мочки носа соответствует окрасу животного. Даже в случае красного или желтого окрасов В- или bb- животные могут быть легко различимы по цвету мочки носа.

КАЧЕСТВО ШЕРСТИ

У собак существует значительное количество различных типов шерсти. Однако, различия эти в некоторых случаях скорее видимы, чем реальны. Генов, определяющих качество шерсти может быть всего несколько, а вариации в их экспрессии определяются соответствующими модифицирующими генами. Проиллюстрируем это на примере такого признака, как длинная шерсть. Нет причин считать, что в проявлении этого признака участвует более, чем один ген. Несмотря на это, очевидно, что длинношерстные животные различаются от породы к породе. Эти вариации происходят благодаря полигенам модификации экспрессии гена длинношерстности. Различия в степени длинношерстности закреплены в породах в результате длительного периода их становления.

Для проведения корректного анализа наследуемости длины шерсти следовало бы изолировать различные компоненты качества шерсти и изучать наследственность каждого из них отдельно. К сожалению, в этом направлении сделано крайне мало. Даже у собак с обычным шерстным покровом существует удивительное разнообразие длины волоса, плотности шерсти (количество волос на единицу площади кожи), соотношения числа остевых волос и подшерстка, прямых и имеющих тенденцию к волнистости. Возможно, что перечислены еще не все слагаемые качества шерсти. Многие из них варьируют независимо друг от друга и комбинации их дают большинство типов шерсти.

Т.о., пока не доказано обратное, наследуемость качества шерсти следует считать полигенной.

Длинная шерсть

Длинная шерсть определяется мутантным геном l, возможно, что этот ген продлевает рост волоса, и он становится в несколько раз длиннее, чем обычный. Экспрессия l модифицирована по ряду показателей. У некоторых шерсть не кажется очень длинной и плотно прилегает к телу. На экспрессию гена l указывает в этом случае длинный украшающий рост волос на конечностях и хвосте, как у английского сеттера, у других шерсть особенно длинная, прямая и шелковистая как у йоркширского терьера. У третьих, она обильная и очень плотная, как у чау-чау. Наконец, у последних она длинная, свалявшаяся и косматая, как у бобтейла. У спаниелей длинная шерсть часто имеет волнистую структуру и сильно развита на конечностях. Особенности наследуемости украшающего волоса будут обсуждаться ниже.

Жесткая шерсть

Жесткая шерсть, характерна для эрдельтерьера, таксы, фокстерьера, брюссельского гриффона и дратхаара. Она образуется в результате действия доминантного гена Wh (Whitney, 1947; Winge, 1950). Считается, что у всех жесткошерстных пород работает один и тот же ген, хотя предположение о том, что их больше, можно принять как рабочую гипотезу. Есть наблюдения, что ген Wh задерживает рост шерсти, тогда генотип llWh- дает волосы длиннее, чем LLWh-, но короче, чем llwhwh.

Скрученная шерсть

Витни предположил, что курчавая или скрученная шерсть ирландского водяного спаниеля наследуется рецессивно по отношению к прямой. Условно, ген обозначен k.

Курчавая шерсть

Считалось, что курчавая шерсть ретривера является короткошерстной вариацией скрученной шерсти ирландского водяного спаниеля. Бернс и Фразер (1966) сообщают, что при вязке курчавого ретривера с дратхааром щенки имели такую же курчавую шерсть, как у ретривера. Следовательно, курчавая шерсть, возможно, определяется разными генами у водяного спаниеля и ретривера.

Волнистая шерсть

Витни описал особенности некоторых скрещиваний, которые указывают на то, что волнистая шерсть кокер-спаниелей и ряда других пород, возможно, наследуется рецессивно по отношению к прямой. Однако, это не более, чем предположение. Сведений для прямых доказательств недостаточно, поэтому, предполагаемый ген может быть предварительно обозначен, как wa.

Шерсть с завитком

Пиллингом была описана линия кокер-спаниеля с необычными кольцами волос на плечах и на боках. Некоторые собаки имели, лишь одно кольцо, которое могло располагаться на голове или шее. Этот признак наследовался рецессивно и ген, его определяющий, обозначен как wo.

«Складчатая» шерсть

Витни описал необычную аномалию кожи (в виде складок) или направления роста волос у щенков бладхаунда. В возрасте 1-7 дней у них появлялись длинные, регулярно расположенные волосы, растущие от шеи до задних конечностей. В семь дней они исчезают, и шерсть по всему телу становится нормальной. Результаты скрещиваний позволяют предположить, что этот признак наследуется рецессивно. Ген, кодирующий его обозначен как rp.

Украшающая шерсть

Украшающая шерсть или кайма из длинных волос на конечностях и нижней поверхности хвоста является характерной чертой длинношерстных собак. Степень развития этого признака сильно варьирует. Битнер (1947) сообщает, что кроссы между ирландским водяным спаниелем (с незначительным развитием украшающего волоса на хвосте) и кокером или ирландским сеттером (с обильной оброслостью) давали потомство с обильной оброслостью. Это указывает на доминантность признака, но недостаточно для того, чтобы ответить на вопрос, кодируется ли этот признак одним независимым геном или развивается в результате воздействия модифицирующих полигенов на ген длинношерстности. Последнее наиболее вероятно и может служить примером того, как экспрессия гена длинношерстности может быть модифицирована другими генами.

Особенность роста волос разного цвета

Витни (1947) отмечает, что у длинношерстных, пятнистых собак черные и белые волосы разной длины. У кокера и английского сеттера черные волосы длиннее, чем белые. Черные волосы также длиннее, чем рыжие. Бернс и Фразер (1966) наблюдали подобное и добавляют, что белые волосы в отдельных случаях могут быть той же длины, что и черные, но мягче по структуре. Рыжие волосы также мягче и шелковистее, чем черные.

Бесшерстность

Бесшерстность — это явная аномалия. Однако этот признак следует рассмотреть в настоящей работе, т.к. он является определяющим для таких пород, как китайская или мексиканская голые собаки. Эти животные не всегда полностью бесшерстны, а имеют варьирующее количество волос на голове и конечностях. Летард (1930) показал, что эти породы образовались в результате действия доминантного гена Hr, который в гомозиготном состоянии летален. Следовательно, все бесшерстные особи этих пород гетерозиготны по Hr (Hr hr).

Описаны случаи, когда бесшерстность наследовалась рецессивно. Поэтому, не стоит считать, что этот признак всегда кодируется доминантным геном Hr.

Бесшерстные мутанты время от времени встречаются среди нормальных собак и некоторые из них могут выживать в более теплом климате или специально отбираться. Если такие животные имеют древнее происхождение, то могут приобрести ауру респектабельности и быть признанными как порода. Насколько это оправдано является спорным вопросом.

СРАВНИТЕЛЬНАЯ СИМВОЛИКА ГЕНОВ

Читатели, которые интересуются литературой по генетике, рано или поздно сталкиваются с проблемой путаницы в обозначениях генов. Дело в том, что различные авторы пользуются различными символами для обозначения одного и того же гена. Это прискорбно, но неизбежно. Исследователи сразу же не согласовали стандартную номенклатуру генов и называли новые описанные гены как им заблагорассудится. Настоящий раздел книги является попыткой свести накопленное в единую систему.

Впервые на это обратил внимание Доусон (1937), который попытался привести в соответствие предыдущие достижения. Собранный им материал выдержал проверку временем. Последующий вклад Литтля (1957), а также Бернса и Фразера (1966) укладывался в основное русло генетики млекопитающих. Увы, это не относится к работам Винга (1951). Его система полностью противоречит предшествующим и достаточно запутана. Он предлагает ряд генов, в которых нет необходимости. Некоторые гены Винг разместил не в тех аллельных сериях, где следовало бы.

Таблица 11

Таблица 12

Заключение

Если сравнить окрасы собак, обусловленные генами Ay и е, можно заметить, что в первом случае собаки более интенсивно пигментированы. Однако, не стоит считать, что все красные собаки несут Ay, а все более бледные — ее. Там где возникают сомнения по поводу происхождения окраса можно допустить, что он скорее обусловлен Ау, чем ее. Т.е., прежде, чем допустить, что окрас обусловлен генотипом ее, надо доказать, что он не обусловлен геном Ау.

Там, где белая пятнистость является одним из породных признаков, следует учитывать три аллеля, установленных Литтлем (1957). Однако, у многих пород минимальная белая пятнистость является нежелательной или даже запрещенной. Такие отметины возникают чаще всего на морде, копчике хвоста, груди, животе, реже на лапах. Поседение подбородка у многих пород также относится к минимальной белой пятнистости. Сомнительно, чтобы такое многообразие признака кодировались одним геном. Если это так, то этот ген часто изменяет экспрессию самого себя. Это маловероятно, и скорее всего минимальная пятнистость является полигенным признаком, с вариабельной экспрессией. Постоянная выбраковка пятнистых животных означает лишь усиление контроля, но не полная элиминация этого признака. У некоторых пород белые отметины не являются дисквалифицирующим признаком, но нежелательны. Такое послабление понятно, но оно накладывает бремя ответственности, до какой степени допускать проявление этого признака в породе.

Генетическое обоснование качества шерсти является целой проблемой. К настоящему времени четко установлены лишь несколько генов, определяющих структуру шерсти. Наиболее четко можно идентифицировать гены длинной и короткой шерсти. Несмотря на то, что длинношерстность определяется одним геном l, его экспрессия отличается у многих пород (Витни, 1974).

То же самое нельзя сказать о жесткой, курчавой, волнистой шерсти, шерсти с изломом, с завитком и т.д. Возможно, что у разных пород собак каждый из этих признаков контролируется разными генами. Например, у домашней кошки для шерсти с изломом (порода рекс) идентифицировано несколько генов, хотя фенотипическое проявление их очень сходно. С другой стороны, один и тот же ген в разных породах экспрессируется в разной степени, что может привести к ошибочному мнению о существовании разных аллельных вариантов.

В любом случае, при принятии окончательного решения очень легко ошибиться. Поэтому, любая информация, которая бы пролила дополнительный свет на наследуемость многих признаков была бы очень полезна.

II. ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ И КАЧЕСТВА ШЕРСТИ РАЗЛИЧНЫХ ПОРОД СОБАК

Аффенпинчер

В основном, это черная собака с длинной жесткой шерстью. Встречаются также черно-подпалые, соболиные различных оттенков. В соответствии с Литтлем, у некоторых особей имеется ген маски.

Окрас — Генотип

Черный — As-llWh-

Черно-подпалый — atatllWh-

Соболиный — Ay-llWh-

Афган

У афганской борзой встречается несколько окрасов. Это черный и черно-подпалый, что указывает на гены As и at. Распространен рыжий окрас различных оттенков. Многие такие особи имеют маску и соболиное затенение, что указывает на ген Ay. Получение черно-подпалых щенков от двух рыжих производителей (Литтл, 1957) также указывает на то, что именно доминантный ген Ау участвует в образовании рыжего окраса. Голубой окрас у афганов встречается, но редко. Ссылаясь на эксперименты, проведенные в лаборатории Джексона, Литтл не исключает, что некоторые афганы обязаны своим рыжим окрасом гену е, а не Ay. Длинная шелковистая шерсть указывает на l.

Известны также осветленные вариации: желтые, палевые и почти белые. Это очень красивые и впечатляющие животные, особенно с черной маской. Литтл утверждает, что некоторые палевые вариации определяет ген cch в комбинации с геном Ay или ее. В равной же степени здесь можно предположить и действие руфус-полигенов, которые ослабляют окрас до палевого или почти белого. Длинная шерсть усиливает эффект ослабления, т.к. более светлый подшерсток при длинной шерсти лучше виден и больше влияет на видимый окрас собаки, чем при короткой остевой шерсти, заслоняющей подшерсток. Некоторые осветленные особи, возможно, несут dd, особенно не имеющие маски. В комбинации ccch или осветляющими руфус-полигенами такие особи будут полностью осветленными.

Окрас — Генотип

Черный — As-D-ll

Черно-подпалый — atatD-ll

Красный/рыжий — Ay-D-ll

Голубой — As-ddll

Кремовый — Ay-ddll

Эрдельтерьер

Эта порода представлена архитипичным чепрачным окрасом с хорошо выраженным V-образным чепраком и интенсивными подпалами на конечностях и морде. Встречается незначительная чалость на чепраке. Шерсть жесткая. Генотип: asa-Wh-.

Аляскинский маламут

Окрас в основном волче-серый, но варьирует от светло- до почти черно-серого. Некоторые особи имеют характерную светло-серую морду, другие имеют черную маску. Генотип: А- или asa- если эти два гена эквивалентны.

Американский кокер-спаниель

В основном, эта порода имеет такие же окрасы, что и английский кокер-спаниель. Поэтому, детально эти окрасы будут описаны ниже. Сомнительно, чтобы крупные генетические изменения могли произойти в процессе селекции американской версии. Значительно более обильное развитие длинных волос на конечностях американской породы указывает на влияние модификаторов. Оба кокера являются длинношерстными.

Американский фоксхаунд

Американский фоксхаунд значительно крупнее, чем английский, но генетически их окрасы идентичны. Литтл отмечает, что животные, лишенные белых отметин, становятся распространенными. Витни (1947) описал окрас типа мерль и назвал его «калико».

Окрас — Генотип

Рыжий или рыжевато-коричневый — Ay-S-

Чепрачный — asa-S-

Рыже-белый — Ay-sp-

Чепрачный с белым — asa-sp-

Американский стаффордшир-терьер

Эта порода несколько крупнее, чем стаффордшир-бультерьер. Генетика окрасов у них идентична.

Американский водяной спаниель

Не считая более мелких размеров порода идентична ирландскому водяному спаниелю и имеет генотип: As-bbkkll.

Анатолийская овчарка

Для породы наиболее характерны олений окрас и триколор. Последние характеризуется черной маской, рыжим туловищем и ирландской или пегой пятнистостью. Встречаются также серые или серо-коричневые по чепрачному типу собаки. Большинство особей оленьего окраса имеют черную маску, хотя выраженность ее вариабельна. Черные особи редки.

Окрас — Генотип

Черный — As-S-

Олений — Ay-S-

Серо-коричневый — asa-S-

Триколор — Ay-sp-

Австралийский терьер

Собаки этой породы чепрачные, но, как и йоркширский терьер, имеют необычные цветовые вариации. Скорее всего они имеют одинаковую генетическую природу.

Австралийский шелковистый терьер

Порода также имеет только чепрачный окрас, еще более необычных серо-голубых и подпалых вариаций, сходных с окрасом йорка, что также указывает на одинаковую генетическую природу их окрасов.

Бассенджи

Окрас этой удивительной собаки обычно светло-рыжий, а вдоль спины проходит у некоторых черный ремень, что указывает на ген Ay. Возможно, что подпалые и черные собаки встречались раньше. Допускается ирландская белая пятнистость.

Окрас — Генотип

Черный — Ay-sp-

Черно-подпалый — atats-

Красный — Ay-si-

Бассет

Бассет может быть или рыжим (желтым, лимонный, красный) или черно-подпалым, даже ближе к чепрачному. При этом все собаки должны иметь отметины, характерные для пегости. Возможен крап, особенно в области морды, благодаря гену Т, экспрессия которого существенно ограничена.

Окрас — Генотип

Рыже-белый — Ay-sp-

Триколор (черно-подпалый с белым) — asa-sp-

Бигль

У бигля типичный чепрачный окрас, обусловленный геном asa. Здесь он относительно стабилен, хотя наблюдаются некоторые вариации степени развития чепрака и интенсивности пигментации как чепрака, так и поддала, что обусловлено полигонной вариабельностью. Неизменно присутствует белая пятнистость в виде «воротниковой» пятнистости или пегости. Таким образом генотип окраса бигля: asa-si- или asa-sp-. Литтл (1957) отмечал, что некоторые индивидуумы имеют крап (ген Т).

В лаборатории Джексона описаны другие фенотипы. Так, бигли могли быть голубыми, желтыми, подпалы могли быть очень тусклыми. Это свидетельствует о работе генов b, d, e и, возможно, cch соответственно. Однако, перечисленные отклонения от обычного окраса встречались нечасто, примерно несколько особей на 100 щенков. Такая редкость означает нетипичность этих окрасов для породы в целом. Бигли — не единственная порода, где, при основном доминирующем окрасе, встречаются другие, более редкие цветовые вариации.

Бедлингтонтерьер

В соответствии с Литтлем (1957), общее осветление, типичное для данной породы, обязано доминантному гену G (раннее поседение). Голубые бедлингтоны рождаются черными и с возрастом светлеют. Допуская, что ген G присутствует во всех цветовых вариациях, истинную генетическую природу каждой из них можно определить только у щенка.

Обсуждая генетику пород, Литтл сделал ряд предложений. Так, он считает, что, хотя ген As отвечает за сплошной черный окрас, особи с осветлениями в местах подполов вторым геном в локусе имеют asa. Он также предположил, что ген cchдает очень светлый голубой и очень светлый кремовый. Однако, поскольку cch весьма слабо влияет на черный пигмент, очень светло-голубой образуется скорее за счет гена d.

До конца еще не решено, что определяет рыжий (кремовый, палевый, песочный) окрас у бедлингтона: Ау или ее.

Все эти спорные вопросы могут быть разрешены, если это возможно, только при определении окраса у щенка до начала перецветания.

Окрас — Генотип

Голубой — As-B-D-G-

Голубо-подпалый — atatB-D-G-

Печеночный — As-bbD-G-

Коричнево-подпалый — atatbbD-G-

Песочный — Ay--D-G-

Кремовый — Ay--D-G-

Шерсть бедлингтона особенная. Она плотнил, необычной структуры. Нет никакой достаточной информации о характере наследования такой шерсти. Возможно, что это модификация жесткой шерсти (Wh), но это только предположение.

Бельгийская овчарка

По окрасу и по типу эта порода близка к немецкой овчарке. Порода подразделяется на три основные группы: грюнендаль, тервюрен и малинуа.

Бернская пастушья собака

Окрас бернской пастушьей собаки черно-подпалый с белым. В идеальном случае отметины располагаются на лбу, груди и лапах (типичная ирландская пятнистость). Шерсть длинная. Генотип: atatllsi-.

Кунхаунд

Типичный генотип черно-подпалого окраса: atat.

Бладхаунд

Обычно это рыжие или черно-подпалые собаки (генетически скорее чепрачные). Некоторые рыжие собаки имеют маску. Редко встречаются коричнево-голубо-чепрачные.

Окрас — Генотип

Красный/рыжий — Ay--D-

Черно-подпалый (-чепрачный) — asa-B-D-

Коричнево-подпалый (-чепрачный) — asa-bbD-

Голубо-подпалый (-чепрачный) — asa-B-dd

Бордер-колли

Для этой породы характерно несколько окрасов, но, преимущественно, это черный с белыми отметинами. Генотип: As-Si-.

Русская псовая борзая

Борзые бывают обычно муруго-пегими (соболе-пегими) с длинной шелковистой шерстью. Встречаются и черно-белые особи, но муругие предпочтительнее.

Окрас — Генотип

Черный — As-llsp-

Муругий — Ay-llsp-

Бостон-терьер

Основные окрасы породы — черный и тигровый с белыми отметинами и воротником. Симметричность пятен является важным породным признаком. Литтл (1957) считает, что такой окрас можно получить, отбирая собак, имеющих ирландскую пятнистость с максимальной экспрессией. В этом случае, ирландская пятнистость имеет тенденцию к симметричности, тогда как просто пегие собаки не имеют такой возможности. Литтл (1957) отмечает, что появление почти белых собак в этой породе получается в результате накопления гена sw. Из этого следует, что некоторые типично окрашенные бостон-терьеры могли бы быть Ssw. Некоторые черные особи являются результатом действия гена As, другие выглядят черными, хотя на самом деле — это просто сильно затемненные тигровые (Ebr).

Окрас — Генотип

Черный — As--si-

Тигровый — Ay-E br-si-

Боксер

Боксеры бывают только двух окрасов: рыжий (олений) и тигровый. Тигровый окрас очень вариабелен по количеству и интенсивности тигровин: от светло-тигровых, почти рыжих, до темно-тигровых, почти черных. У большинства собак этой породы есть маска. Некоторые имеют ирландскую пятнистость, но появляются и почти белые собаки, что обусловлено геном крайней степени пятнистости (sw), который все еще встречается в этой породе, но нежелателен.

Окрас — Генотип

Тигровый — Ay-Ebr-S-

Красный/рыжий/олений — Ay-E-S-

Тигровый с белым — Ay-E br-si-

Рыжий с белым — Ay-Е-si-

Британский спаниель

Разрешенными для этой породы являются кофейно-белый и оранжево-белый окрасы. Осветленная или коричневая мочка носа всех оранжево-белых собак показывает, что эта порода полностью гомозиготна по гену b. Порядок расположения белых пятен характерен для генотипа spsp. Белые отметины могут быть покрыты крапом. Литтл (1957) считает, что оранжевый окрас обусловлен геном е. Шерсть длинная.

Окрас — Генотип

Кофейный с белым — bbE-llsp-tt

Кофейно-белый, с крапом — bbE-llsp-Т-

Оранжево-белый — bbeellsp-tt

Оранжево-белый с крапом — bbeellsp-T-

Бультерьер

Среди бультерьеров встречаются и окрашенные и белые собаки. В настоящее время обсуждается вопрос, стоит ли скрещивать их между собой. Обычно, окрашенные особи черные, тигровые и рыжие (или темно-оленьи). Вариации последнего окраса обязаны руфус-полигенам. У красных и оленьих собак может быть в разной степени выраженная маска. Многие животные имеют ирландскую пятнистость я, возможно, несут sisi. Бриггс и Калисс (1942) отмечают, что черно-подпалые и голубые собаки появились в породе позже.

Белые вариации обязаны генотипу swsw. Об этом говорят пигментированные пятна на голове у некоторых белых животных (Бриггс, 1940; Литтл, 1957).

Все гены окраса, присущие породе бультерьер, конечно, присутствуют в геноме белого буля, но их действие подавлено геном крайней степени белой пятнистости. Наличие у некоторых белых особей крупных пятен позволяет определить у них некоторые гены.

Окрас — Генотип

Черный — As-Е-si-

Олений/рыжий — Ay-Е-si-

Тигровый — Ay-Ebr-si-

Бульдог

Обычно это рыжие, соболиные или тигровые собаки с маской или без нее. Возможно, что желтовато-коричневый окрас является результатом действия или гена шиншилла cch, который ослабляет интенсивность желтого пигмента, или ослабляющих руфус-полигенов. Следует отметить наличие белой пятнистости всех вариантов и степеней, что позволяет предположить присутствие всех трех аллелей белой пятнистости: si, sp и sw. Белые участки могут быть с крапом (ген Т).

Окрас — Генотип

Красный — Ay-E-S-

Соболиный — Ay-E-S-

Тигровый — Ay-E br-S-

Красно-белый — Ay-E-sp-

Соболино-белый — Ay-Е-sp-

Тигровый с белым — Ay-E br-sp-

Бульмастиф

Генетика окрасов в этой породе идентична с таковой у боксеров». Но у бульмастифа не бывает белых отметин. Интенсивность желтой пигментации варьирует от красной до желтовато-коричневой под влиянием руфус-полигенов. Черная маска обязательна и хорошо выражена.

Окрас — Генотип

Тигровый — Ay-E br-

Красный/желтовато-коричневый — Ay-Е-

Кернтерьер

Еще одна трудная для генетического анализа порода. Литтл (1957) считает, что изначально, генетически, окрас кернтерьера тигровый, но модификация его такова, что полосы все ломаются и путаются. Эффект усугубляется густой лохматой шерстью. Фенотипически, окрас варьирует от почти черного до почти рыжего со множеством промежуточных вариантов в соответствии с соотношением черных и желтых полос. Интенсивность желтого фона тоже варьирует от песочного до почти белого, через кремовый в результате действия руфус-полигенов. Контраст между темной головой и туловищем обусловлен наличием черной маски, а также более длинными волосами на туловище, чем на голове.

Чисто красные, рыжие, песочные; палевые собаки имеют ген Ay, экспрессию которого модифицируют руфус-полигены. Возможно, что некоторые вариации тигрового, рассмотренный выше, на самом деле являются соболиными.

Окрас — Генотип

Тигровый — Ay-E br-ll

Красный/песочный — A-E-ll

Кавалер-кинг-чарлз-спанлель

Окрасы в этой породе четко определены: черно-подпалый и красный, который обусловлен действием как Ay, так и ее. Их можно легко различить. Если при скрещивании двух красных собак получаются только красные щенки, то родители несут ее, если же получаются и черно-подпалые, то, по крайней мере, один из производителей несет Ay.

Как черно-подпалый, так и красный окрасы могут быть комбинированы с белой пятнистостью. Такие окрасы называются триколор и бленхейм соответственно.

Окрас — Генотип

Черно-подпалый — atatE-llS-

Триколор — atatE-llsp-

Красный/рубиновый — -eellS-

Бленхейм — -eellsp-

Чесапик-бей-ретривер

Собаки этой породы полностью коричневого окраса различных оттенков, от темно-коричневого до цвета «жухлой травы». Основной генотип: As-bb. Литтл (1957) предположил, что осветленные особи имеют ген шиншилла cch. В таком случае, исходя из влияния его на коричневый окрас у других животных, для ретриверов с геном cch следует ожидать «хаки»-подобного окраса.

Шерсть имеет тенденцию виться, но нет достаточных сведений о наследуемости этого признака. Степень волнистости можно контролировать путем отбора.

Чихуахуа

Для этих изящных маленьких собачек характерен широкий спектр окрасов: черный, черно-подпалый, соболиный, коричневый, коричнево-подпалый и коричнево-соболиный. Литтл (1957) отметил, что черные щенки могут быть получены от двух рыжих собак. Следовательно, у чихуахуа, наряду с геном Ay, рыжие окрасы могут быть образованы в результате экспрессии гена e. Однако, неизвестно, насколько этот ген распространен в природе. Рыжие окрасы настолько сильно варьируют по интенсивности, что можно предположить наличие в генофонде породы гена cch- или/и многочисленных ослабляющих руфус-полигенов, которые так уменьшают количество желтого пигмента, Что собаки становится почти белой. Голубые особи известны, но очень редки. Распространена ирландская пятнистость и пегость. Литтл отмечал, что могут встречаться и крайние степени пятнистости, вплоть до полностью белых собак. Все перечисленные окрасы встречаются как среди короткошерстных, так и среди длинношерстных вариаций.

Перечисленные в списке генотипы окрасов можно скомбинировать с белой пятнистостью путем замены S на si, sp или swи/или с длинношерстностью, соответственно заменяя L на l.

Окрас — Генотип

Черный — As-B-D-L-S-

Черно-подпалый — atatB-D-L-S-

Кофейный — As-bbD-L-S-

Кофейно-подпалый — atatbbD-L-S-

Голубой — As-B-ddL-S-

Голубо-подпалый — atatB-ddL-S-

Соболиный — Ay-B-D-L-S-

Коричнево-соболиный — Ay-bbD-L-S-

Красный (черная мочка носа) — Ay-B-D-L-S-

Красный (коричневая мочка носа) — Ay-bbD-L-S-

Китайская хохлатая собачка

Типичный пример безволосой собаки. Некоторое количество волос встречается на голове, нижней части конечностей и на хвосте. Напротив, мексиканские голые собаки фактически лишены шерсти. Судя по длине оставшихся волос, предки китайской собачки были длинношерстными. Туловище может быть одноцветным или пятнистым. В последнем случае, кожа имеет темную пигментацию о депигментированными пежинами, часто покрытыми крапом. При отсутствии волос у собак этой породы трудно рассуждать о генотипах окрасов.

Окрас — Генотип

Однотонный — Hr-llS-

Пятнистый — Hr-llsp-T

Чау-чау

Для чау-чау характерны черный, голубой и различные оттенки рыжего окраса. Черный образуется за счет As, голубой — b. В соответствии с исследованиями Литтля, красные собаки могут иметь как Ay, так и ее. Олений, кремовый, палевый окрасы могут получаться в результате действия гена d или ослабляющих руфус-полигенов. Шерсть у чау длинная и очень хорошо развита по всему корпусу.

Окрас — Генотип

Черный — As-D-ll

Голубой — As-ddll

Красный — Ay-D-ll

Кремовый — Ay-ddll

Кламбер-спаниель

У этого спаниеля так много белого, что можно предположить скорее наличие sw, чем sp. Рыжие или желтые участки различных оттенков чаще всего расположены на голове. Литтл (1957) считает, что желтый пигмент пятен образуется за счет гена е. Мочка носа обычно кофейная или телесного цвета, что свидетельствует о наличии гена b. Т.е. генотип окраса кламбер-спаниеля: bbeellswsw.

Жесткошерстный грифон

Кофейная или каштановая собака с полностью прокрашенной головой и чалым корпусом. Шерсть длинная и грубая. Возможно, что генотип: As-bbllsp-T-Wh- пли As-bb-llswswT-Wh-. Эффект чалости усиливается длинной жесткой шерстью.

Курчавый ретривер

Собаки бывают как черные, так и кофейные. Генотипы этих окрасов As-В- и As-bb соответственно. Основной характерной особенностью породы является присутствие коротких плотных завитков по всему телу. Возможно, что этот признак обусловлен тем же геном, что и у ирландского водяного спаниеля. Тогда генотип можно описать следующим образом: черный — As-B-kk и кофейный — As-bbkk. Однако, Бернс и Фразер (1966) обнаружили, что в результате скрещивания курчавого ретривера с дратхааром, щенки имели курчавую шерсть. Следовательно, курчавость ретривера определяется доминантным геном, возможно, не связанным с геном k.

Такса

У такс обнаруживается огромное количество вариантов окраса и типов шерсти. Большинство такс рыжие, вероятнее всего за счет Ay, т.к. имеют маску и черное затенение на спине. Распространены также черно-подпалые и кофейно-подпалые собаки. Гораздо более редкими считаются мраморные собаки (гетерозиготные по М:Mm).

Необычным, но допустимым окрасом является волче-серый или серый с проседью (кабаний), который определяется или геном агути А или геном чепрачности asa, экспрессия которого ослаблена действием модификаторов.

Для такс характерны три типа шерсти: гладкая, длинная и жесткая. Два последних определяются генами l и Wh соответственно.

Представляем наиболее полный список окрасов и их генотипов.

Окрас — Генотип

Черно-подпалый — atatB-L-mmwhwh

Кофейно-подпалый — atatbbL-mmwhwh

Рыжий/соболиный (черная мочка носа) — Ay-B-L-mmwhwh

Рыжий/соболиный (кофейная мочка носа) — Ay-bbL-mmwhwh

Мраморный (черно-голубой) — atatB-L-Mmwhwh

Мраморный (красно-желтый) — Ay--L-Mmwhwh

Красный, длинная шерсть — Ay-B-llmmwhwh

Мраморный длинная шерсть — atatB-llMmwhwh

Черно-подпалый, длинная шерсть — atatB-llmmwhwh

Кофейно-подпалый, длинная шерсть — atatbbllmmwhwh

Черно-подпалый, жесткая шерсть — atatB-L-mmWh-

Кофейно-подпалый, жесткая шерсть — atatbbL-mmWh-

Красный, жесткая шерсть — Ay--L-mmWh-

Мраморный, жесткая шерсть — atatB-L-MmWh-

Далматин

Уникальный окрас далматинов получен в результате бесчисленного множества селективных скрещиваний. Литтл (1957) показал, что генотип далматина swswT-. Собаки этой породы крапчатые за счет гена Т, но экспрессия его модифицирована в результате селекции таким образом, что обычный крап превратился в равномерно разбросанные по всему телу пигментированные круглые пятна. Обычно, эти пятна черного или кофейного цвета. Известны также желтые вариации, благодаря гену e, по мнению Литтля. Особи с желтым крапом могут иметь как черную, так и коричневую мочку носа.

Окрас — Генотип

Черный — As-B-E-swswT-

Кофейный — As-bbE-swswT-

Желтый (черная мочка носа) — -B-eeswswT-

Желтый (коричневая мочка носа) — -bbeeswswT-

Денди-динмонт-терьер

Окрасы, присущие данной породе, трудно анализировать, благодаря цветовым изменениям, которые претерпевают собаки от рождения до созревания. В соответствии с Литтлем (1957) горчичные собаки рождаются темно-соболиными, а перечные — черно-подпалыми. В обоих случаях взрослые особи значительно светлее, чем щенки, что характерно для экспрессии гена раннего поседения G. Литтл отметил, что некоторые перечные вариации несут не at (черно-подпалый), а As. В соответствии с Литтлем (1957), генотип 2-х вариаций окраса может быть таков: As-G-ll Ay -G-ll для горчичного и atatG-ll для перечного.

Дирхаунд

Литтл (1957) считает, что окрас этих собак изначально тигровый, образованный не как обычно, с четким разграничением черных и рыжих полос, а путем смешения черных и желтых волос. Удлиненная, спутанная грубая, вьющаяся шерсть усиливает эффект. Литтл утверждает, что полосы все-таки можно обнаружить у новорожденных щенков или стриженых собак. Цветовые вариации получаются в результате различных соотношений темных я светлых волос и интенсивности пигментации последних. Возможно, что генотипы этих собак Ay-Ebr-Wh- и asa-Ebr-Wh-. Сплошные желтые, рыжие, песочные и палевые особи (обычно с черной маской) несут генотип Ay-E-Wh-. Неясно пока, какой ген отвечает за длину шерсти L или l.

Доберман

Доберман является архитипичной подпалой собакой. Различают три цветовые вариации: черно-подпалый, кофейно-подпалый и голубо-подпалый. Подпалы должны быть яркими, четкими и в строго определенных местах. Лиловый окрас, или изабелла, может возникать время от времени, так как в породе есть и ген b, и ген d. Лиловый окрас получается, если в геноме присутствуют оба эти гена в гомозиготном состоянии. Иногда изабеллу путают с голубым, иногда появление его вообще обескураживает.

Окрас — Генотип

Черный — atatB-D-

Коричневый — atatbbD-

Голубой — atatB-dd

Изабелла — atatbbdd

Дункер

Эта необычная, интересная порода норвежского происхождения заслуживает особого внимания, так как собаки этой породы гетерозиготны по гену мерль М. Окрас дункера голубовато-серый с неровными рваными черными пятнами, равномерно разбросанными по корпусу. Встречаются собаки с белыми отметинами по типу ирландской пятнистости. Генотип: As-Mmsi-.

Элкхаунд

Окрас этой очень крепкой собаки близок к волче-серому. Основой окраса является чепрак, но значительно более осветленный, чем стандартный, за счет большого количества желтых волос различных оттенков у разных особей, которые перемежаются с черными на чепраке. Литтл предположил, что серый элкхаунд имеет ген дикого типа A, однако автор настоящей книги склонен заменить его геном чепрачности asa (см. предыдущую главу). Присутствует черная маска. Известны черные собаки, но они редки. Литтл описал кофейный окрас (asa-bb).

Английский кокер-спаниель

Для английского кокера допустим широкий спектр окрасов. Фактически, почти все известные окрасы, сопряженные с пегостью и, в ряде случаев, с крапчатостью встречаются у этих собак. Крапа обычно не много, хотя некоторые собаки, в результате гиперразвития тиковости, становятся чалыми. Обычными считаются черно-подпалые, черные, кофейные, рыжие. Последние как за счет Ay, так и е. В породе присутствуют оба этих гена. В соответствии с Литтлем (1957), основная часть рыжих собак имеет е, но некоторая часть имеет Ay, так как иногда от двух красных кокеров получаются черные щенки. Литтл описал рождение голубых, что говорит о циркуляции в породе гена d в очень незначительных пропорциях.

Интенсивность окраса рыжих собак и подпалов у черно-подпалых варьирует от красного до палевого в результате действия руфус-полигенов. Нельзя исключить также наличие гена cch (шиншилла). У некоторых почти белых животных, окрашенные пятна присутствуют только на ушах, что свидетельствует о наличии в генофонде породы аллеля sw, наряду с sp. Такая пятнистость возникла в результате или крайней степени экспрессии сочетания spsp под действием модификаторов или работы гена sw в сочетании spsw или swsw.

Шерсть у английских кокеров длинная, что свидетельствует о наличии гена Е. Многие спаниели имеют я ратной степени выраженную волнистость шерсти. Кик правило шерсть больше волнится на голове и конечностях. Витни утверждает (1947), что у кокера прямая шерсть доминантна по отношению к волнистой, но допускает, что широкий спектр вариабельности волнистости создает проблемы в диагностике волнистых индивидуумов.

Окрас — Генотип

Черный — As-B-E-llS--

Черно-белый — As-B-E-llsp-tt

Черно-белый, крапчатый — As-B-E-llsp-T-

Черно-подпалый — atatB-Е-llS--

Триколор — atatB-E-llsp-tt

Триколор с крапом — atatB-E-llsp-T-

Кофейный — As-bbE-llS--

Кофейно-белый — As-bbE-llsp-tt

Кофейно-белый с крапом — As-bbE-llsp-T-

Кофейно-подпалый — atatbbE-llS--

То же с белым — atat-bbE-llsp--

То же с белым, крапчатый — atatbbE-llspT-

Красный (черная мочка носа) — -B-eellS--

То же с белым — -B-eellsp-tt

То же с белым, с крапом — -B-eellsp-T-

Красный (коричневая мочка носа) — -bbeellS--

То же с белым — -bbeellsp-tt

То же с белым, с крапом — -bbeellsp-Т-

Английский сеттер

В этой породе встречается несколько окрасов. Черный, кофейный и лимонный составляют основу окраса, на которую накладываются белая пятнистость и крапчатость, настолько выраженные, что собаки кажутся чалыми. Степень выраженности пятнистости варьирует от пегого до почти белого окраса. В последнем случае на белых участках так много крана, что делает собаку полностью чалой. Предполагается, что в породе присутствует как sp, так и sw. Черно-подпалый с белым известен как триколор. Литтл (1957) доказал, что лимонный окрас обязан гену е. Шерсть длинная (l).

Окрас — Генотип

Черно-крапчатый — As-В-Е-llsp-Т-

Кофейно-крапчатый — As-bbE-llsp-T-

Черный триколор — atatB-E-llsp-T

Кофейный триколор — atatbbE-llsp-Т-

Лимонный (черная мочка носа) — -B-eellsp-T-

Лимонный (коричневая мочка носа) — -bbeellsp-T-

Английский спрингер-спаниель

Как и у английского кокер-спаниеля, у спрингер-спаниеля существует множество различных окрасов. Это черный и кофейный, как сплошной, так и подпалый; красный и желтый в соответствии с количеством руфус-полигенов; крапчатый и нет: пятнистый, пегий и пр.

Окрас — Генотип

Черный — As-B-E-llS-

Черно-белый — As-B-E-llsp-tt

Черно-белый с крапом — As-B-E-llsp-T-

Черно-подпалый — atatbbE-llS-

То же с белым — atatbbE-llsp-tt

То же с белым с крапом — atatbbE-llsp-T-

Кофейный — As-bbE-llS--

Кофейно-белый — As-bbE-llsp-tt

То же с крапом — As-bbE-llsp-T-

Кофейно-подпалый — atatbbE-llS--

То же — atatbbE-llsp-tt

То же с белым, с крапом — atatbbE-llsp-T-

Красный (черная мочка носа) — -B-eellS--

То же с белым — -B-eellsp-tt

То же с белым, с крапом — -B-eellsp-T-

Красный (коричневая мочка) — -bbeellS--

То же с белым — -bbeellsp-tt

То же с белым, с крапом — -bbeellsp-T-

Английский той-терьер

Это миниатюрный манчестерский терьер с генотипом atat.

Филд-спаниель

Как и у других спаниелей, в этой порода множество окрасов. Предпочтение отдается сплошным окрасам без белых пятен, хотя пятнистые собаки не запрещены. Список окрасов и их генотипов такой же, что у английского кокер-спаниеля.

Финский шпиц

Окрас желто-рыжий, соболиный с симметричным затенением. Шерсть длинная. Генотип: Ay-ll.

Прямошерстный ретривер

Для породы характерны только дна окраса. Это черный и кофейный. Их генотипы: As-B- и As-bb соответственно.

Фоксхаунд

Типичная чепрачная пегая собака. Встречаются, однако, и черные, рыжие, светло-рыжие животные (обязательно пегие).

Окрас — Генотип

Черный — As-sp-

Рыжий — Ay-sp-

Чепрачный — asaasasp-

Французский бульдог

При оленьем окрасе французский бульдог имеет черную маску, следовательно, несет ген Ау. Очень темная тигровость бульдога есть результат действия гена Ebr. Фактически, большинство черных животных этой породы являются на самом деле тигровыми с минимальным количеством желтых пестрин или без них. Характерна белая пятнистость, которая варьирует от ирландской до почти белого окраса. Поэтому, можно допустить наличие в породе всех трех аллелей пятнистости (s, sp и sw).

Окрас — Генотип

Олений — Ay-E-S-

Тигровый — Ay-E br-S-

Олений с белым — Ay-Е-sp-

Тигровый с белым — Ay-Ebr-sp-

Немецкая овчарка

Немецкие овчарки бывают различных окрасов. И в каждом из них наблюдаются значительные вариации. Так, соболиный может варьировать от рыжего с незначительным вкраплением черных волос до стильно затененного. Чепрачный окрас варьирует от совсем светлого с большим количеством рыжих волос на чепраке, перемежающихся с черными, до почти черного окраса с почти незаметными рыжими подпалами. Черно-подпалый окрас значительно менее вариабелен и варьирует в сторону уменьшения площади подпалов. Во всех случаях маска обязательна. Интенсивность желтой пигментации варьирует от золотого до светло-палевого, почти белого.

На основании вышесказанного следует, что порода имеет все аллели локуса агути (Ау, Ау, asa и at), экспрессия которых варьирует в зависимости от модифицирующих генов. Особенно выражены вариации в экспрессии asa, тогда как вариабельность проявления гена Ay такая же, как у других пород собак. У чепрачных немецких овчарок чепрак может быть узким или широким, сплошным черным или с примесью различного количества желтых волос. Чепрак является основной характерной чертой окраса. Кроме того чепрачный окрас характеризуется также темными отметинами на груди, голове, плечах и вдоль бедер.

Таким образом, чепрачность проявляется в огромном числе модификаций, тогда как рыжие окрасы более стабильны: степень интенсивности желтой пигментации варьирует от золотистого до светло-палевого.

Среди немецких овчарок встречаются особи с волче-серым окрасом. Генетическую природу его можно интерпретировать двояко. Во-первых, это может быть модификация чепрачного окраса (asa), когда черные волосы чепрака интенсивно перемешаны с желтыми, что в целом делает собаку волче-серой. Во-вторых, нельзя исключить наличие в породе гена дикого типа A (агути). К сожалению, Литтл считает, что гены asa и at являются одним геном, а аллель дикого типа A он называет aw и считает рецессивным.

Светло-палевые или белые с темными отметинами, которые время от времени появляются среди немецких овчарок скорее всего обязаны своим окрасом гену Ay в комбинации с геном cch (как предполагает Литтл) или с осветляющими руфус-полигенами. Темные отметины в виде маски и ремня на спине не подвержены влиянию ни cch, ни полигонов.

Необходимо добавить, что Виллис (1976) опубликовал результаты селекционной работы, где он доказывает, что у немецкой овчарки черный окрас наследуется рецессивно. От двух черно-подпалых особей получались черные щенки. Енсен считает, что этот окрас обязан рецессивному гену а из серии агути, аналогично гену черного окраса а многих млекопитающих.

Окрас — Генотип

Соболиный — Ay-L-

Чепрачный — asa-L-

Черно-подпалый — atatL-

Соболиный длинношерстный — Ay-ll

Чепрачный длинношерстный — asa-ll

Черно-подпалый длинношерстный — atatll

Курцхаар

Эти собаки имеют или сплошной кофейный окрас или кофейно-пегий. У многих животных на белом фоне произвольно разбросаны мелкие кофейные пятна.

Окрас — Генотип

Кофейный — As-bbS--

Кофейно-белый — As-bbsp-tt

Кофейно-белый с крапом — As-bbsp-T-

Дратхаар

Окрасы полностью совпадают с окрасами курцхаара. Различия состоят в типе шерсти. Жесткая шерсть, в данном случае, обусловлена геном Wh. Такая шерсть делает собаку с крапом чалой (ген Т). Некоторые исследователи полагают, что наряду с геном тиковости Т должен существовать отдельный ген чалости, но очевидных экспериментальных доказательств пока нет.

Золотистый ретривер

Породе присущ только рыжий окрас во всех его проявлениях: от насыщенного золотого до светло-палевого. Генетически он определяется геном е, следовательно, основной генотип, характеризующий породу, будет eell. Вариации интенсивности окраса зависят от руфус-полигенов. Однако, некоторые животные настолько осветлены, что напрашивается вывод об участии гена cch.

Сеттер-гордон

Исключительно черно-подпалые собаки. Шерсть у них средней длины. Возможно, что действие ll модифицировано таким образом, что получилась недлинная прилегающая шерсть. Окрас подпалов обычно красный. Литтл (1957) описал собаку с осветленными подпалами. Он приписал этот эффект действию гена cch, так как такие животные дискретно выщепляются при отсутствии промежуточных вариантов, Однако, не стоит исключать и наличия руфус-полигенов. И Литтл и Винг утверждают, что рыжий окрас в этой породе отсутствует. Если бы такие особи возникли, их генотип был бы atateell. Генотип сеттера-гордона atatEEll.

Немецкий дог

Стандартные окрасы: олений, который варьирует от рыжего до светло-палевого, тигровый, черный и голубой. Олений окрас обязан гену Ay, который, взаимодействуя с Ebr, дает тигровый, осветленный за счет большой площади рыжего. Голубой — это ослабленный черный. Допускаются голубо-тигровые собаки, но они редки из-за непривлекательного внешнего вида. Во всех случаях маска обязательна, только у осветленных рыжих или голубых маска тоже осветлена.

Встречаются мраморные окрасы (арлекин), когда на белом фоне разбросаны черные разорванные пятна по всей голове и корпусу. В соответствии с Литтлем, окрас получается в результате комбинации одного из генов пятнистости, возможно sp, и гена мерль (М) в гетерозиготном состоянии. Обычные пегие собаки (mmsp-) должны были бы иметь на белом фоне пигментированные пятна, но недостаточно разорванные и более ровные по краю. Голубой арлекин вместо черных пятен имеет голубые.

Похоже, что мраморный окрас дога отличается от соответствующего у такс и колли. Черные пятна у мраморных такс и колли расположены не на белом, а на голубом фоне. Возможно, что окрас арлекин у дога образован геном Hh, описанный Шайбмен и Брюнбау (1976) и названный мраморный арлекин. У индивидуумов Hhh основной фон белый или почти белый.

Окрас — Генотип

Черный — As-D-E-mmS-

Олений (черная маска) — Ay-D-E-mmS-

Тигровый — Ay-D-Ebr-mmS-

Голубой — As-ddE-mmS-

Ослабленный олений — Ay-ddE-mmS-

Голубо-тигровый — Ay-ddEbr-mmS-

Черный арлекин — As-D-E-Mmsp-

Голубой арлекин — As-ddE-Mmsp-

Грейхаунд

Грейхаунд имеет множество окрасов. Все ординарные, распространенные окрасы собак представлены в этой породе, за исключением подпалых и кофейных. Поэтому, не стоит особо подробно обсуждать окрасы грейхаундов. Следует только отметить, что рыжий окрас варьирует у них от насыщенного рыжего до палевого через олений. Эти вариации обусловлены как действием гена cch, так и руфус-группы. Наблюдая большое разнообразие пятнистых грейхаундов, Литтл пришел к выводу, что в породе присутствуют все три аллеля белой пятнистости. Наиболее распространенным из них он считает sp.

Окрас — Генотип

Черный — As-D-E-S-

Голубой — As-ddE-S-

Черно-тигровый — Ay-D-Ebr-S-

Голубо-тигровый — Ay-ddEbr-S-

Красный/ желтый — Ay-D-E-S-

Олений/палевый — Ay-ddE-S-

Черно-пегий — As-D-E- sp-

Голубо-пегий — As-ddE- sp-

Черно-тигровый с белым — Ay-D-Ebr-sp-

Голубо-тигровый с белым — Ay-ddEbr-sp-

Красный/желтый с белым — Ay-D-E-sp-

Олений/палевый с белым — Ay-ddE-sp-

Брюссельский грифон

Стандартными считаются черные, черно-подпалые и рыжие с маской. Шерсть прямая или жесткая. Собаки с жесткой шерстью выглядят скорее как длинношерстные.

Окрас — Генотип

Черный — As-whwh

Черно-подпалый — atatwhwh

Красный — Ay-whwh

Черный, жесткая шерсть — As-Wh-

Черно-подпалый, жесткая шерсть — atatWh-

Красный, жесткая шерсть — Ay-Wh-

Халденстрёваре

Ладно скроенная, среднего размера чепрачно-пегая собака. Генотип: asa-sp-.

Венгерская выжла

Рыжие собаки различных оттенков, от насыщенного песочно-желтого до медно-золотого. Мочка носа и губы коричневые. Генотип: Ay-bb.

Харрьер

Уменьшенная копия фоксхаунда.

Испанский паденго

Рыжая или желто-пегая собака. Мочка носа коричневая благодаря bb. Шерсть обычно короткая, но встречается и длинношерстные экземпляры, и жесткошерстные.

Окрас — Генотип

Красный/рыжий — Ay-L-sp-whwh

Красный/рыжий, длинношерстный — Ay-llsp-whwh

Красный/рыжий, жесткошерстный — Ay-L-sp-Wh-

Ирландский сеттер

У ирландского сеттера бывает только рыжий окрас. Литтл (1957) показал, что полное отсутствие черного пигмента в волосах говорит о наличии только гена е. Хотя шерсть и не достаточно обильная и не вполне длинная, многие свойства ее позволяют считать, что структуру шерсти определяет ген l.

Если это так, то генотип породы: As-eell.

Максимальная концентрация усиливающих руфус-полигенов обеспечивает очень насыщенный красный окрас. Винг (1950) отмечал, что о прошлом от рыжих родителей получались черные щенки. Литтл привел такие статистические данные: на 1197 щенков приходится один черный. По свидетельствам собаководов могут получаться также черно-подпалые, черные и соболиные щенки.

Это свидетельствует о том, что некоторая незначительная часть поголовья имеет не As-ee, а Ay-ЕЕ.

Ирландский терьер

Ирландский терьер имеет рыжий окрас и жесткую шерсть. Интенсивность желтого варьирует от красного до желто-рыжего, что определяется руфус-полигенами. Генотип: Ay-WhWh.

Ирландский водяной спаниель

Кофейный окрас и длинная вьющаяся шерсть — единственное, что допустимо в этой породе. Витни (1957) опубликовал данные, которые доказывают, что ген курчавости (терминология Витни) наследуется как рецессивный. Генотип: As-bbkkll.

Ирландский волкодав

Литтл (1957) считает, что у ирландского волкодава, как и у дирхаунда, тигровый окрас нечетко проявляется из-за жесткой грубой шерсти и изломанных тигровин. Однако, утверждать, что при таком окрасе генотип должен быть asa-Ebr- преждевременно.

Стандартными являются также черный, рыжий, олений и белый.

Литтл считает, что белые особи на самом деле светло-палевые в результате взаимодействия гена Ay с cch или руфус-полигенами. До сих пор неясно, присутствует ли ген l в породе.

Окрас — Генотип

Черный — As-Е-

Тигровый — Ay-E br-

Красный/олений — Ay-Е-

Левретка

Здесь допустимы все окрасы грейхаунда за исключением тигровых. Это означает, что ген Ebr исключен из генофонда данной породы.

Японский хин

Японские хины бывают черно-пегими и рыже-пегими. Рыжие особи могут быть как полностью свободны от черного пигмента, так и затенены в различной степени (соболиный тип). Шерсть длинная, шелковистая.

Окрас — Генотип

Черно-белый — As-llsp-

Рыже-белый — Ay-llsp-

Кеесхонд

По стандарту собаки должны быть волче-серыми или пепельно-серыми (А). Возможно, что такой окрас образуется за счет взаимодействия генов чепрачности (asa) и осветляющих руфус-полигенов, делающих подпалы палевыми, а чепрак волче-серым. Шерсть длинная. Генотип: A-ll или asa-ll.

Керри-блю-терьер

Щенки рождаются черными и постепенно становятся голубыми. Голубой окрас взрослых варьирует от темно-серого до серебристого. Такая возрастная трансформация окраса является характерной для гена G, описанного Литтлем. У некоторых, но не у всех, имеется маска. Возможно, что ген G не может осветлять слишком интенсивную пигментацию маски. Шерсть длинная, плотная, вьющаяся. Генотип: As-G-ll.

Норфолк-терьер

Обычно это Ay-рыжие собаки с легким красноватым оттенком. Черное затенение может возникать на голове, хвосте и боках. Из-за этого такой окрас называется «гризли». Встречаются также черно-подпалые собаки. Шерсть на вид жесткая.

Окрас — Генотип

Красный — Ay-Wh-

Гризли — Ay-Wh-

Черно-подпалый — atatWh-

Норвежский бухунд

Окрасы в этой породе могут быть волче-серыми, светло-рыжими до бледно-желтого и черными. У некоторых животных имеется маска.

Окрас — Генотип

Черный — As-

Рыжий — Ay-

Волче-серый — A-

Норвич-терьер

Окрасы и качество шерсти этого небольшого терьера как и у норфолк-терьера (см. выше).

Староанглийская овчарка (бобтейл)

Это еще одна порода, которая, по мнению Литтла, имеет ген раннего поседения (G). Литтл признает, однако, что некоторые особи могут быть просто голубыми за счет ослабляющего гена d. Он не исключает также присутствие гена мерль (М). Но вопрос этот спорный. Большая часть староанглийских овчарок имеет белые отметины по типу «воротниковой» пятнистости, хотя по стандарту допускаются и сплошные окрасы. Шерсть длинная и косматая, что затрудняет четкую идентификацию окраса. Генотип типичной собаки можно представить как: As-G-llsp-.

Папильон

Это одна из наиболее изящных собачек. Папильоны всегда белые с черными или рыжими пятнами или черно-подпалые с белым.

Окрас — Генотип

Черный (с белым) — As-llsp-

Красный (с белым) — Ay-llsp-

Черно-подпалый (с белым) — atatllsp-

Пекинес

Пекинес — порода, которая имеет много различных окрасов. Наиболее популярны красные и соболиные собаки. У многих животных имеется черная маска. Встречаются светло-палевые и почти белые особи. Такие окрасы определяются или генотипом Ay-cch или большим количеством ослабляющих руфус-полигенов. В соответствии с Литтлем (1957), при скрещивании двух рыжих собак можно получить черное потомство. Следовательно, наряду с геном Ay в породе должен присутствовать ген е. Степень пятнистости у пекинесов сильно варьирует, что говорит о наличии в породе всех трех генов белой пятнистости (s, sp, sw). Литтл описал голубого пекинеса (ген d). Время от времени появляются почти или полностью белые собаки. Шерсть длинная, ниспадающая.

Окрас — Генотип

Черный — As-llS-

Красный — Ay-llS-

Соболиный — Ay-llS-

Черно-белый — As-llsp-

Рыже-белый — Ay-llsp-

Соболе-белый — Ay-llsp-

Кинг-чарльз-спаниель

Эта порода, по существу, является уменьшенной копией кавалер кинг-чарльз-спаниеля (см. выше).

Лабрадор-ретривер

Стандартом приняты черные и рыжие собаки, хотя встречаются кофейные особи. Почти наверняка, рыжие окрасы Лабрадора обязаны гену е (Бернс и Фразер, 1966). Вариации интенсивности желтой пигментации происходят за счет руфус-полигенов.

Окрас — Генотип

Черный — As-В-ee

Кофейный — As-bbee

Рыжий (черная мочка носа) -B-ee

Рыжий (коричневая мочка носа) -bbee

Лейкленд-терьер

Порода близка по происхождению к эрдельтерьеру, но имеет более широкий спектр окрасов. Это черный, голубой, кофейный, черно- и голубо-чепрачный, рыжий, пшеничный и красный гризли. Генотип красного гризли спорен. На самом деле этот окрас может относиться или к светло-чепрачному или к соболиному. Шерсть жесткая.

Окрас — Генотип

Черный — As-D-Wh-

Чепрачный — asa-D-Wh-

Голубой — As-ddWh-

Голубо-чепрачный — asa-ddWh-

Красный — Ay-D-Wh-

Большой мюнстерлендер

Белая, среднего размера собака с редкими черными пятнами и крапом. Крап может варьироваться от нескольких пятен до малости. Шерсть длинная. Генотип: As-llsp-T-.

Мальтийская болонка

Предпочтителен чисто белый окрас, хотя допустимы желтоватые отметины. Литтл (1957) предположил, что белый окрас болонки обусловлен крайней степенью проявления аллеля белой пятнистости sw и/или осветляющими руфус-полигенами, скорее, чем комбинацией Ay или е cchcch. Он утверждает, что желтые отметины возникают на голове и в определенных местах туловища, характерных для экспрессии варианта spsp. Однако, если желтизна настолько генерализована, более логично предположить, что осветление происходит за счет гена cch (Ay-cch или cch-ee).

Манчестерский терьер

У манчестерского терьера типичный чепрачный окрас. Генотип: atat

Ньюфаундленд

Для ньюфаундленда допустимы два окраса. Это черный и кофейный (шоколадный). Витни описал голубых и рыжих животных, но они крайне редки. Ландзир — это пегий с крапом ньюфаундленд. Шерсть длинная.

Окрас — Генотип

Черный — As-B-D-S-

Кофейный — As-bbD-S-

Голубой — As-B-ddS-

Ландзир — As-B-D-sp-

Пинчер

Порода имеет самые различные окрасы; красный, черный, черно-подпалый. шоколадный, голубой и голубо-подпалый.

Окрас — Генотип

Черный — As-B-D-

Шоколадный — As-bbD-

Голубой — As-B-dd

Черно-подпалый — atatB-D-

Шоколадно-подпалый — atatbbD-

Голубо-подпалый — atatB-dd

Рыжий (черная мочка носа) — Ay-B-D-

Рыжий (коричневая мочка носа) — Ay-bbD-

Палевый (серая мочка носа) — Ay-B-dd

Палевый (осветленная мочка носа) — Ay-bbdd

Пойнтер

Обычно, пойнтер — это белая собака с окрашенными пятнами, разбросанными по всему телу. Пятна могут быть черными, кофейными или рыжеватыми. Предположительно, что рыжий окрас образуется за счет гена е (Литтл, 1957) Если это так, то генотипы пойнтера можно описать следующим образом:

Окрас — Генотип

Черно-пятнистый — As-B-E-spsp

Кофейно-пятнистый — As-bbE-spsp

Рыже-пятнистый (черная мочка носа) — As-B-eespsp

Рыже-пятнистый (коричневая мочка носа) — As-bbeespsp

Однако, у некоторых рыже пятнистых собак можно обнаружить следы маски и сероватые уши, что характерно скорее для Ay, чем е. Если это так, то для этих, особей в списки генотипов As- следует заменить на Ay- и ее на Е.

Характер пятнистости типичен для sp. Однако, Литтл (1957) обнаружил, что у пойнтеров США белые ареалы занимают большую площадь, чем у европейских. Поэтому он предположил, что в первом случае собаки имеют не spsp, a swsw.

У некоторых пойнтеров белые ареалы чистые, но у большинства они покрыты крапом соответствующего окрасу цветом. Крапчатость может варьировать в широких пределам. Символ гена Т должен быть добавлен к перечисленным выше генотипам, если собака крапчатая.

Померанский шпиц

Собаки этой породы могут быть самых различных окрасов: черные, кофейные и голубые различных оттенков, рыжие, соболиные, палевые. Каждый цвет может комбинироваться с пегостью (sp). Шерсть исключительно длинная, густая, шелковистая.

Окрас — Генотип

Черный — As-B-D-ll

Кофейный — As-bbD-ll

Голубой — As-В-ddll

Рыжий (черная мочка носа) — Ay-B-D-ll

Рыжий (коричневая мочка носа) — Ay-bbD-ll

Соболиный (черная мочка носа) — Ay-B-D-ll

Соболиный (коричневая мочка носа) — Ay-bbD-ll

Палевый (серая мочка носа) — Ay-В-ddll

Палевый (осветленная мочка носа) — Ay-bbddll

Пудель

С первого взгляда пудель кажется наиболее представительной породой в отношении разнообразил окрасов. Пуделя бывают черные, коричневые; голубые, светло-рыжие. На основной окрас накладывается действие гена раннего поселения, который с возрастом осветляет окрас в большей или меньшей степени. Литтл считает, что в образовании рыжего и палевого окрасов участвует скорее ген е, чем Ay. Шерсть длинная и жесткая (или вьющаяся), что создает дополнительное богатство оттенков.

Окрас — Генотип

Черный — As-B-D-E-gg

Голубой — As-B-ddE-gg

Коричневый — As-bbD-E-gg

Лилово-серый — As-bbddE-gg

Голубо-серый (темно-серебристый) — As-B-D-E-G-

Светло-голубой (светло-серебристый) — As-B-ddE-G-

Шоколадно-серый — As-bbD-E-G-

Шоколадно-серебристый — As-bbddE-G-

Светло-рыжий (черная мочка носа) — -B-D-eegg

Светло-рыжий (коричневая мочка носа) — -bbD-eegg

Палевый (серая мочка носа) — -B-ddeegg

Палевый (осветленная мочка носа) — -bbddeegg

Абрикосовый до палевого, кремового — --D-eeG-

Палевый до полностью белого — --ddeeG-

Мопс

Обычно это черные или оленьи собаки с черной маской. Здесь действуют гены As и Ay соответственно. Серебристо-оленьи особи также имеют черную маску, но шерсть на корпусе светло-палевая. Литтл (1957) утверждает, что осветление желтого пигмента происходит благодаря гену cch. Однако, ослабление интенсивности может быть также за счет осветляющих руфус-полигенов.

Окрас — Генотип

Черный — As-С-

Олений — Ay-С-

Серебристо-олений — Ay-c chcch

Пиренейская горная собака

Эта порода представлена почти полностью или совсем белыми собаками, что является характерным примером проявления крайней степени пятнистости (sw). Если у собаки есть пятна, то они всегда располагаются только на голове, ушах и крупе. В соответствии с данными Литтля (1957) только 24% собак этой породы полностью свободны от пигментированных участков шерсти.

Окрас пятен зависит от генов основных окрасов, замаскированных белым. Так, волче-серые пятна различных оттенков образуются за счет гена asa, действие которого модифицируется осветляющими, полигенами. Лимонные пятна образуются благодаря гену Ay, также при участии руфус-полигенов.

Шерсть густая и длинная, генетически ll. Генотипы большинства цветовых вариаций могут быть представлены как asa-llswsw и Ay-llswsw.

У белых пиренейских горных собак с черными глазами ген крайней степени белой пятнистости находится в гомозиготном состоянии (swsw) и полностью подавляет развитие какого-либо пигмента шерсти.

Родезийский риджбек

Очень интересная собака, у которой волосы вдоль спины растут в направлении, противоположном росту остальных волос, т.е. вперед в виде гребня, что и дало название породы. Гребней два. Они должны быть четко обозначены, симметричны и сужены к хвосту. Гребень наследуется рецессивно. Ген, отвечающий за его развитие обозначен, как ds. Окрас желто-красный, обычно с черной маской. Генотип: Ay-dsds

Ротвейлер

Ротвейлер имеет типичный черно-подпалый окрас (atat). Интенсивность подпалов варьирует, но не так значительно, как у других пород.

Колли

Порода имеет ограниченное число окрасов. Это Ay-рыжие собаки по соболиному типу. Соболиный окрас может быть затенен в различной степени. Встречаются черно-подпалые колли. Мраморные особи генотипически гетерозиготны по гену мерль (Mm). Мраморность трудно выявить у рыжих особей, даже затененных, но она легко определяется у темно-соболиных и черно-подпалых в виде голубо-серых пятен на черном фоне.

Типичная ирландская пятнистость (по типу «воротниковой») колли определяется геном si, а не sp, т.к. белые отметины слишком правильно расположены. Литтл отмечал, что иногда встречаются колли с ослабленным окрасом, т.е. светло-желтые, голубовато-соболиные и голубо-подпалые. Шерсть длинная и ниспадающая; особенно на плечах и груди. У колли описаны припудривающие гены (pp) и CN — ослабление. Но они крайне редки и собаки, несущие их, составляют слишком незначительную часть породы.

Окрас — Генотип

Соболиный — Ay-D-llmmsi-

Черно-подпалый — atatD-llmmsi-

Соболе-мраморный — Ay-D-llMmsi-

Черно-подпало-мраморный — atatD-llMmsi-

Голубо-соболиный — Ay-ddllmmsi-

Голубо-подпалый — atatddllmmsi-

Голубо-соболиный мерль — Ay-ddllMmsi-

Голубо-подпалый мерль — atatddllMmsi-

Салюки

Собаки самых разнообразных окрасов. Это черный, черно-подпалый, соболиный, рыжий и палевый, сопряженные с пятнистостью и крапчатостью. Литтл (1957) предположил, что в породе встречается ген е. Шерсть гладкая и шелковистая. Встречаются две вариации: с обильной каймой и без нее. Последние, возможно, короткошерстные за счет L, тогда как первые несут гены ll, но с минимальной экспрессией по туловищу. Предполагается, что осветленные палевые собаки несут гены Ay и cch, и/или осветляющие руфус-полигены.

Окрас — Генотип

Черный — As-S-tt

Черно-подпалый — atatS-tt

Соболиный — Ay-S-tt

Рыжий — Ay-S-tt

Черно-белый — As-sp-tt

Триколор — atatsp-tt

Рыже-белый — Ay-sp-tt

Черно-белый с крапом — As-sp-T-

Самоед

Отсутствие любого пигмента в шерсти у этих темноглазых собак обусловлено, по-видимому, действием гена sw. В соответствии с Литтлем (1957) приблизительно 9% самоедов имеют небольшие пигментированные пятна, занимающие не более 10% поверхности туловища. Это говорит о том, что по крайней мере в США описанные Литтлем собаки имели swsw.

Предположено, что самоеды имеют генотип As-eeswsw. Кроссы самоедов с волче-серыми собаками, гетерозиготными по at, давали черно-белых собак. Кроссы с собаками, несущими Ebr давали тигровых и палевых собак. Черные полосы тигровых собак были нормально пигментированы, тогда как желтый фон был очень осветлен, что говорит о наличии осветляющих руфус-полигенов.

Некоторые авторы склоны выделить для окраса самоеда отдельную аллель из альбино-серии. Но это мало вероятно. Наиболее явным кандидатом можно рассматривать узко выявленный аллель шиншилла cch. Генотип тогда можно предоставить следующим образом: cchcchee или ее с соответствующими руфус-полигенами.

Шерсть длинная, плотная (ll). Генотип: As-eellswsw.

Шнауцер

В породе допустимы только два окраса. Это сплошной черный и перец с солью. Возникновение последнего загадочно. Предполагается, что это модифицированный чепрачный окрас. Интенсивность желтой пигментации крайне ослаблена, что делает подпалы серыми. Шерсть длинная и жесткая, что затрудняет определение окраса. Генотип черных собак скорее всего As-, а собак окраса перец с солью — asa.

Скотч-терьер

Возможно, что тигровый окрас скотча сходен с окрасом керн-терьера. При наличии длинной жесткой шерсти действие гена Ebr проявляется для человеческого глаза как смесь черных и желтых волос. Глубина прокрашивания желтых волос варьирует от рыжего до светло-палевого под действием полигенов. Ослабление Ау-рыжего до пшеничного свидетельствует о действии тех же генов на сплошной рыжий. Тигровость варьирует от темной до светлой независимо от интенсивности фона, а только от соотношения количества черных и желтых волос. Наиболее темные тигровые особи выглядят как черные. Тем не менее, нельзя исключить в породе и присутствие гена As. Пока это не выяснено.

Окрас — Генотип

Тигровый — Ay-Ebr-llWh-

Пшеничный — Ay-E-llWh-

Силихэмтерьер

Белая шубка этого небольшого терьера обязана аллелю экстремальной степени пятнистости sw. Доказательством этому служит периодическое появление пигментированных пятен в области головы и ушей. Данные Литтля (1967) показывают, что 60% собак пятнисты. Литтл утверждает, что пятна эти настолько малы, что определение скрытых окрасов и кодирующих их генов затруднено. Тем не менее, можно предположить; что генотипы окрасов силихэм-терьера следующие:

Ay-llswsw или asa-llswsw.

Шетландская овчарка (шелти)

Генетика окрасов и качества шерсти этой грациозной собаки та же, что у колли (см. выше).

Скай-терьер

Литтл (1957) уделил этой породе большое внимание, однако не пришел к окончательным выводам, кроме того, что генетика окрасов этой породы, возможно, схожа с генетикой керн-терьера (см. выше). Он утверждает, что некоторые индивидуумы имеют осветленную верхнюю часть головы подобно бедлингтонам. Возможно, что осветленные вариации обязаны гену раннего поседения G.

Малый мюнстерлендер

У этой спаниелеобразной собаки на белом фоне разбросаны кофейные пятна. Белые ареалы покрыты крапом, до такой степени, что собака выглядит чалой. Шерсть длинная. Генотип: As-bbllsp-Т-.

Гладкошерстная колли

Генетика окрасов идентична генетике колли.

Гладкошерстный фокстерьер

Наиболее обычными для этой породы следует считать черный и чепрачный окрасы. В последнем случае чепрак интенсивно черный и правильной V-образной формы, а подпалы осветлены до золотистого. Присутствует белая пятнистость. Встречаются золотисто-белые собаки. Для них можно предположить: во-первых, экспрессию генов Ay или е; во-вторых, экспрессию гена asa, если пигментированные участки расположены только в местах расположения подпалов.

Окрас — Генотип

Черный — As-sp-

Чепрачный — asa-sp-

Мягкошерстный пшеничный терьер

Шерсть длинная, густая и мягкая. Окрас пшеничный, частично из-за действия осветляющих руфус-полигенов, частично благодаря длинной шерсти, которая обнажает более светлый подшерсток. Щенячья шерсть может иметь крап, который с возрастом исчезает.

Генотип: Ay-ll.

Сенбернар

Похоже, что сенбернар имеет соболиный окрас с варьирующим затенением. Неизменно присутствует четко выраженная черная маска. Белая пятнистость «воротникового» типа. Причем расположение отметин является характеристикой породы. Постоянство их расположения говорит о наличии sisi. Однако, встречаются более пятнистые собаки, что свидетельствует о наличии в породе гена пегости sp. Шерсть может быть как короткой, так и длинной. Генотипы этих двух форм: Ay -L-si — и Ay -llsi — соответственно.

Стаффордширский бультерьер

Наиболее распространены черный, рыжий и тигровый окрасы. Время от времени возникают голубые, оленьи и голубо-тигровые особи благодаря наличию в породе гена d.

Окрас — Генотип

Черный — As-D-E-

Красный — Ay-D-E-

Тигровый — Ay-D-Ebr-

Голубой — As-ddE-

Олений — Ay-ddE-

Голубо-тигровый — Ay-ddEbr-

Суссекс-спаниель

Красивые собаки коричневого окраса без белых пятен с длинной шерстью. Генотип: As-bbll.

Веймаранер

Эта порода имеет необычный окрас, в стандарте описанный, как серебристо-серый. Такой окрас возникает в результате взаимодействия генов b и d. Известны коротко- и длинношерстные собаки, хотя последние редки. Генотипы:

As-bbddL- и As-bbddll соответственно. Ген As, скорее всего всегда находится в гомозиготном состоянии.

Вельш-корги-кардиган

Эти очаровательные маленькие животные обычно бывают соболиными, тигровыми, черно-подпалыми и голубо-мраморными. Большинство из них пятнисты по типу ирландской (si). Литтл (1937) считает, что в породе присутствует также ген sp, так как встречаются и пегие собаки.

Окрас — Генотип

Соболиный — Ay-E-mm

Тигровый — Ay-E br-mm

Черно-подпалый — atatE-mm

Мраморный — atatE-Mm

Вельш-корги-пемброк

В этой породе встречаются только два окраса: соболиный различных оттенков и черно-подпалый, сопряженные с ирландской пятнистостью.

Окрас — Генотип

Соболиный — Ay-si-

Черно-подпалый — atatsi-

Вельш-спрингер-спаниель

Основной окрас рыже-белый, шерсть длинная, мочка носа печеночного цвета, что говорит о наличии гена b в гомозиготном состоянии. Литтл считает, что рыжий окрас обязан гену е. Тогда генотип будет bbeellsp-.

Вельштерьер

По окрасу и типу шерсти вельштерьера можно считать маленькой копией эрдельтерьера. Он отличается только более светлым чепраком. Когда осветление чепрака происходит в значительной степени, такой окрас называют гризли. Генотип: asa-Wh-.

Вест-хайланд-вайт-терьер

Литтл (1957) считает, что белый окрас этих собак обязан взаимодействию генов Ау и cch. При селекции как можно более белых особей генотип Ay-cchcch может давать как бледно палевых, так и чисто белых собак, хотя, казалось бы, что генотип окраса этого терьера должен быть сходен с генотипом окраса силихэм-терьера (см. выше). Однако, Литтл обнаружил у некоторых собак светло-кремовые кончики на белых волосах, тогда как следы пигментации на голове, характерные для swsw встречаются крайне редко. Однако, отсутствие таких индивидуумов в породе возможно, если селекция, направленная на получение белого окраса при генотипе swsw прошла наиболее успешно. Шерсть грубая и длинная (ll).

Уиппет

Уиппеты — это миниатюрные грейхаунды и генетика у них схожа (см. выше).

Жесткошерстный фокстерьер

Окрасы идентичны окрасам гладкошерстного фокстерьера (см. выше). Шерсть жесткая.

Окрас — Генотип

Черный — As-sp-Wh-

Чепрачный — asa-spWh-

Йоркширский терьер

Окрас чепрачный необычных оттенков. Чепрак покрывает большую часть туловища. У щенков он более темный и светлеет с возрастом. Литтл (1957) предположил что такое явление обязано гену G. Возможно также, что возрастное осветление обязано длинным прямым волосам, которые обнажают более светлый голубой подшерсток.

Рисунок 1

Экспрессия аллелей белой пятнистости показана в десяти степенях. Степень 0 является показателем того, что собака имеет незначительную пятнистость или вовсе ее лишена. Степень 10 — собака полностью белая (на рисунке не отражено).

www.e-reading.club

---

Смотрите также

• 
  Породы собак для одиноких людей
• 
  Клички для собак породы доберман
• 
  Чем кормить собак породы такса
• 
  Породы собак для детей аутистов
• 
  Породы кошек и собак презентация
• 
  Стрижки породы собак йоркширский терьер
• 
  Собака с розовым носом порода
• 
  Мильбемакс для собак крупных пород
• 
  Нормы кормления мелких пород собак
• 
  Чем кормят собак породы пекинес
• 
  Клички собак породы такса мальчиков