Обмен веществ, состав крови и строение черепа собак (стр. 3 из 4). Строение черепа собаки


Череп [Занимательное собаковедение]

Череп (cranium) - это комплекс различных по строению и происхождению костей, прочно соединенных между собой и образующих костный остов головы.

Череп собаки легкий, с развитой мозговой частью, в зависимости от породы форма черепа может сильно различаться, при этом выделяют 3 основных типа:

Типы черепов собак [1]
  • долихоцефалический (колли, русская псовая борзая, афганская борзая). У собак с этим типом головы лицевой отдел максимально удлинен, что создает вид длинной узкой головы. При этом отношение длины мозгового отдела черепа к лицевому составляет 2:1,8; а общей длины черепа к его максимальной ширине 2,6:1. Такая форма черепа, с одной стороны, обусловливает свободное положение жевательной группы зубов (премоляры, моляры), а с другой сторон, из-за узости челюстных костей остается мало места для зубов фронтальной группы (резцы, клыки). Вследствие чего зубы плотно расположены, диастемы слабо выражены.
  • мезоцефалический (немецкая овчарка, лабрадор, ирландский сеттер). Для этого типа характерно среднее значение соотношения длин лицевого отдела и головного, а также плавные границы между отделами. К данной группе относят до 75% всех пород собак. Для этой групп животных характерен ножницеобразный прикус, с возрастным переходом (после 4-5 лет) на клещеобразный.
  • брахицефалический (английский бульдог, боксер, пекинес). Отношение длины мозгового и лицевого черепа 2:1; общей длины к ширине 1,2:1. Для этого типа характерны объемистая голова с широким лбом, которая носовая полость с седловиным переходом спинки носа на лобную часть. У собак с сильно выраженной короткоголовостью могут сохраняться участки соединительной ткани в виде родничков между лобными и теменными костями и между теменными костями и чешуей затылочной кости. Резко выделяется укороченная верхняя челюсть при удиненной нижней, поэтому лицевая часть выглядит короткой и широкой. Нижнечелюстная кость дугообразная. увеличение ширины челюстных костей обусловило качественные изменения позиций зубов в собственном ряду - возникли дополнительные диастемы. Тип соотношения зубов альвеолярный. По кинологическим стандартам, перекус - характерная особенность собак данных пород.
Череп. 1-15 Лицевой отдел. 1. Носовые хрящи 2. Носовой отросток резцовой кости. 3. Альвеолярная граница верхнечелюстной кости. 4. Верхний волчий зуб. 5. Альвеолярные возвышения. 6. Подглазничное отверстие. 7-13. Нижняя челюсть. 7. Тело нижней челюсти. 8-11. Ветви нижней челюсти. 8. Угловой отросток нижней челюсти. 9. Венечный отросток нижней челюсти. 10. Жевательная ямка нижней челюсти. 11. Височно-нижнечелюстной сустав. 12. Симфиз нижней челюсти. 13. Альвеолярная граница нижней челюсти. 14. Нижний волчий зуб (первый моляр). 15. Подбородочное отверстие. 16-30. Мозговой отдел. 16. Скуловая дуга. 17. Орбита. 18. Скуловой отросток лобной кости. 19. Височная линия. 20. Саггитальный гребень. 21. Наружный затылочный бугор. 22. Выйный гребень. 23. Наружный затылочный гребень. 24. Височная ямка. 25. Яремный отросток затылочной кости. 26. Затылочный мыщелок. 27. Большое затылочное отверстие. 28. Сосцевидный отросток височной кости. 29. Барабанный пузырь. 30. Наружный слуховой проход. 31-36. Подъязычный аппарат. 37. Надгортанник. 38. Щитовидный хрящ. 39. Кольцевидный хрящ [5]

Кости черепа образуют стенки мозговой, ротовой и носовой полостей для размещения и защиты мягких органов (головного мозга, органов чувств, начальных отделов дыхательной и пищеварительной систем). Кости головы служат обширными поверхностями для закрепления жевательной и мимической мускулатуры.

Скелет головы собаки включает 31 кость - 5 непарных и 13 парных.

Скелет головы морфологически можно разделить на:

  • осевой череп - почти все кости черепа, за исключением нижней челюсти;

  • нижняя челюсть и подъязычная кость.

Функционально скелет головы можно разделить на два отдела:

  • лицевой;

  • мозговой.

Мозговой отдел черепа

Мозговой отдел черепа содержит черепную полость, в которой находится головной мозг. Он включает 3 парные (лобная, теменная, височная) и 5 непарных (затылочная, межтеменная, клиновидная, крыловидная и решетчатая) костей.

Лобная кость

Лобная кость (os frontalis) - парная, обширная, лежит на границе мозгового и лицевого черепа, своей чешуей образует переднюю часть крыши черепа, а также принимает участие в формировании глазниц, височных ямок, носовой полости. Каудально каждая лобная кость граничит с соответствующей теменной костью, латерально - клиновидной, небной и слезной костями, рострально - с верхнечелюстной и носовой костями. Дорсально, вблизи от места соединения лобной кости с крылом пресфеноида имеется парное двойное отверстие (foramen ethmoidale). Скуловой отросток короткий и лишь частично ограничивает задний край орбиты, за что она названа незамкнутой. Большой участок до дорсального края скуловой дуги перекрывается орбитальной связкой. В каждой лобной кости имеются 3 пазухи: одна большая латеральная и две маленьких: ростральная и медиальная. Каждая из пазух связана с носовой полостью в области лабиринта решетчатой кости посредством отверстий лобных пазух.

Теменная кость

Теменная кость (os parietalis) - парная, занимает теменную область черепа. Рострально они граничат с лобными костями, латерально - с крыльями базисфеноида и чешуей височных костей, каудально - с чешуей височных и затылочной костей. По средней сагиттальной линии несет наружный сагиттальный гребень (crista sagittalis externa).

Межтеменная кость

Межтеменная кость (os interparietale) - непарная, узкая, сердцевидной формы с острием, направленным рострально. Она вставлена между затылочной и двумя теменными костями. У брахицефалических пород ее слегка выгнутая внешняя поверхность гладкая, у прочих пород межтеменная кость образует каудальный отрезок наружного сагиттального гребня. На внутренней поверхности имеется костный гребень - костный мозжечковый намет.

Затылочная кость

Затылочная кость

Затылочная кость (os occipitale) непарная, образует затылочную поверхность черепа и лежит вокруг большого затылочного отверстия, на переходе шейного отдела позвоночного столба в череп. Она относится к типу коротких симметричных костей. Она состоит из тела, 2 боковых частей и чешуи. Чешуя затылочной кости сливается с теменными и межтеменной костями. На наружной поверхности затылочной кости, на месте соединения ее с клиновидной костью, находятся парный мышечный бугорок - для прикрепления мышц головы.

  • Тело (основная часть) располагается в области основания черепа и рострально соединяется с телом клиновидной кости. Ее вентральная поверхность выпуклая и имеет в медианной плоскости неглубокий желобок, а на границе с клиновидной костью - невысокие парные мышечные бугорки. Внутренняя мозговая поверхность кости несет вдавление частей ромбовидного мозга: рострально расположено вдавливание мозгового моста, а каудально вдавливание продолговатого моста. Латеральными краями основная часть затылочной кости прилежит к скалистой и барабанной части каменистой кости.

  • Парные боковые части несут на себе затылочные мыщелки для соединения с атлантом, продольные оси которых слегка расходятся по направлению вперед и вверх. Спереди от мыщелка находится вентральная мыщелковая ямка, в которую открывается отверстие канала подъязычного нерва. Боковые части затылочной кости соединены с каменистыми частями височных костей посредством яремных отростков (processus jugularis). У собак от латеро-вентрального края этого отростка отходят околояремный отросток, к которому крепится мышца, отводящая голову вбок. Спереди от яремного отростка и снаружи от подъязычного отверстия имеется яремная вырезка, которая совместно с яремной вырезкой височной кости формирует яремное отверстие (foramen jugulare).

  • Чешуя затылочной кости составляет каудодорсальную часть кости, имеет треугольную форму и выдвигается на теменную поверхность клином с наружным сагиттальным гребнем. На ней различают наружную (затылочную) и внутреннюю (мозговую) поверхности. Наружная поверхность - выйная часть - большей своей частью направлена в сторону шеи, а меньшей - в сторону теменной части. Обе части отделены друг от друга затылочным гребнем (crista occipitalis), который латерально переходит в височный гребень чешуи височной кости. От затылочного гребня медиально спускается наружный затылочный выступ, вентральнее от него заметна выйная ямка.

Клиновидная кость

Клиновидная кость (os sphenoidale) - непарная, симметричная, является продолжением тела затылочной кости в ростральном направлении по сагиттальной оси мозгового черепа. Она имеет тело, две пары крыльев, два крыловидных отростка и ряд отверстий и каналов для прохождения черепномозговых нервов и кровеносных сосудов. Клиновидная кость участвует в формировании глазницы, височной ямки и основания черепа. Хрящевое соединение между обеими частями клиновидной кости у собаки заменяется синостозом в возрасте 1-2 лет, поэтому обе части рассматриваются обозначаются как базисфеноид (расположен аборально) и пресфеноид (орально).

  • Тело пресфеноида передним концом соединяется с решетчатой костью, каудальным концом сошника, а также с каждой стороны с небной и крыловидной костями. Глазничные крылья кости являются латеродорсальными отростками пресфеноида, а височные крылья - отростками базисфеноида.

  • Базисфеноид имеет тело и крылья с каждой стороны, направленные латеро-дорсально. Крылья образуют вентральный отрезок медиальной стенки глазницы. При этом от тела в вентральном направлении отходят слаборазвитые крыловидные отростки, к которым с медиальной стороны прилежит крыловидная кость. У собак на крыловидном отростке у основания проходит крыловой канал, предназначенный для верхнечелюстной артерии. Внутренняя поверхность тела несет турецкое седло. Для связи с черепной полостью на крыльях существуют отверстия, которые располагаются по направлению от каудального края к ростральному в такой последовательности: овальное отверстие, круглое отверстие, глазничная щель, зрительное отверстие, ведущее в короткий канал.

Крыловидная кость

Крыловидная кость (os pterygoideum) представляет собой тонкую короткую костную пластинку, сросшуюся с крыловидным отростком базисфеноида и с перпендикулярной пластинкой небной кости. Принимает участие в формировании латеральной стенки хоан. На нижнем крае имеет короткий крючок.

Решетчатая кость

Решетчатая кость (os ethmoidale) лежит в передней части черепа и образует переднюю стенку мозговой полости, прикрыта снаружи носовой, лобной и слезной костями. Главная масса кости входит в состав костного лабиринта носовой полости. В полости черепа кость образует обонятельные ямки (в каждой ямке располагается обонятельная луковица), разделенные петушиным гребнем. Эта часть кости называется продырявленной пластиной. В носовой полости от решетчатой кости отходит перпендикулярная пластина, составляющая заднюю часть костной перегородки носа, которая далее продолжается хрящом. Дорсальный и вентральный края перпендикулярной пластинки раздваиваются и образуют на каждой стороне сверху пластинку намета, а снизу - основную пластинку. Пластинка намета примыкает к внутренней поверхности лобных костей и имеет довольно широкое отверстие, ведущее в лобную пазуху. Основная пластинка соединяется с небной, клиновидной костями и сошником, формируя с ними носоглоточный ход. Латерально от перпендикулярной пластинки располагаются решетчатые завитки - тонкие костные пластинки, свернутые в виде раковинок, которые образуют обонятельный лабиринт носовой полости. Среди них можно различить 4 внутренних завитка и 6 более мелких наружных завитков. Все эти многочисленные завитки разделены между собой решетчатыми ходами.

Височная кость

Височная кость (os temporale) - парная, состоит из чешуи, каменистой части и барабанной части; образует вентральную часть боковой стенки и часть основания мозгового черепа, являясь одновременно вместилищем органа слуха и равновесия и точкой прикрепления большинства жевательных мышц. Она принимает участие в формировании скуловой дуги, служит для сочленения с нижней челюстью, а через синхондроз связана с подъязычной костью.

  • Чешуя височной кости представляет собой слегка выпуклую пластину, на вентральной кромке которой находится скуловой отросток. У его основания расположена нижнечелюстная ямка для сочленения с суставным отростком нижней челюсти. Впереди нее расположен суставной бугорок, а за ней - позадисуставной отросток и позадисуставное отверстие. Дорсальный край образует височный гребень. Ростральным концом скуловой отросток височной кости смыкается с височным отростком скуловой кости и, срастаясь с ним, формирует скуловую дугу.

  • Каменистая часть является костным футляром для статоакустического анализатора, она клинообразно расположена между барабанной частью и чешуей височной кости и достигает наружной поверхности черепа лишь сосцевидным отростком. Между сосцевидным отростком и барабанной частью находится наружное отверстие канала лицевого нерва. Вместе с телом затылочной кости каменистая часть с каждой стороны образует дно черепной ямки. На медиальной поверхности каменистой части находится отверстие внутреннего слухового прохода и над ним - мозжечковая ямка. Каудально каменистая часть вместе с затылочной костью формирует яремное отверстие, латерально вместе с чешуей височной кости - височный канал, заканчивающийся суставным отверстием.

  • Барабанная часть содержит барабанную полость, расположена вентрально и медиально, граничит с базилярной и боковой частями затылочной кости, рострально - с позадисуставным отростком чешуи височной кости. Вентрально в барабанной части расположен большой тонкостенный барабанный пузырь. Дорсально от барабанного пузыря в латеральном направлении открывается отверстие наружного слухового прохода, которое ведет в очень короткий слуховой проход овального сечения. В дорсальной части барабанной полости находятся три слуховые косточки (молоточек, наковальня и стремя). Каудально от наружного слухового прохода находится ограниченное барабанной частью и сосцевидным отростком каменистой части наружное отверстие канала лицевого нерва. Оно ведет в канал лицевого нерва, который проходит вдоль каудальной стенки барабанной части и часто превращается в желоб. Канал оканчивается, открываясь в отверстие внутреннего слухового прохода каменистой части.

Лицевой отдел черепа

Лицевой (висцеральный) отдел черепа образован костями, которые ограничивают носовую полость, частично глазницу и ротовую полость. Лицевой отдел включает парные (носовую, скуловую, слезную, небную, верхнечелюстную, крыловидную, резцовую, нижнечелюстную) и непарные (верхнюю и нижнюю носовые раковины, сошник, подъязычную) кости. У собак величина и форма лицевого черепа сильно различаются в зависимости от породы.

Узкий свод носовой полости с каждой стороны образуется носовой костью, а в каудальной области - носовой и глазничной частями лобной кости.

Носовая кость (os nasale) - парная, небольшая, каудально граничит с лобными костями, а с боков - с верхнечелюстными и резцовыми костями. В серединной плоскости кости соединяются гладким швом. а от них в носовую полость отходит сагиттальная пластинка, к которой дорсальным концом крепится хрящевая носовая перегородка. По латеральному краю каждой носовой кости проходит решетчатый гребень, к которому прикрепляется дорсальная носовая раковина. Передний конец носовок кости широкий и имеет вырезку, резко разделяющую его на более длинный латеральный и более короткий медиальный отростки.

Верхнечелюстная кость (maxilla) вместе с резцовой кость образует боковые стенки носовой полости. От широкого тела верхнечелюстной кости отходят:

  • в каудо-дорсальном направлении - лобный отросток, располагаясь между носовой и лобной костями,

  • в латеро-каудальном направлении - узкий скуловой отросток для соединения с медиальной поверхностью скуловой кости.

  • На направленном вентрально альверлярном отростке располагаются лунки для зубов. Каудально альвеолярный отросток заканчивается небольшим верхнечелюстным бугром.

  • Горизонтально расположенный небный отросток вместе с аналогичным отростком противоположной стороны образует большую часть твердого неба.

Проходящий продольно широкий подглазничный канал, начинается в глазнице верхнечелюстным отверстием и заканчивается латерально на на наружней поверхности верхней челюсти подглазничным отверстием, расположенном на уровне 3-го верхнего коренного зуба. В глазнице каудально и вентрально от верхнечелюстного отверстия расположены маленькие отверстия альвеолярных каналов. На внутренней поверхности верхней челюсти имеется раковинный гребень для укрепления вентральной носовой раковины.

Резцовая кость (межчелюстная) (os incisivum) располагается впереди верхнечелюстной. Ее носовой отросток и тело резцовой кости вместе с носовой костью ограничивают вход в костную носовую полость. На альвеорлярном отростке тела кости расположены три лунки для резцов, кроме того, он участвует в образовании небольшого участка дорсо-медиальной стенки альвеолы клыка. Небный отросток резцовой кости вместе с одноименным отростком верхнечелюстной кости образуют твердое небо. Между небными отростками имеется широкая небная щель, в которой наискось проходит резцовый канал, в него открывается сошниково-носовой орган.

Небная кость (os palatinum) состоит из двух пластинок - горизонтальной и перпендикулярной. Горизонтальная пластинка составляет каудальный отдел твердого неба и вместе с крыловидной костью и крыловидным отростком базисфеноида образует стенки хоаны. На ростро-медиальной стенке глазницы небная кость смыкается со слезной костью и с вентральной кромкой лобной кости; в этом месте в небной кости имеется клинонебное отверстие, через которое в носовую полость проходят сосуды и нервы. В ростро-вентральном направлении отходит небный канал, начинающимся широким задним небным отверстием. После небольшого участка в горизонтальной пластинке небный канал выходит между небной костью и небным отростком верхней челюсти, открываясь большим небным отверстием. Кроме того имеются 1-3 малых небных отверстия. В месте соединения горизонтальных пластинок обеих небных костей каудально отходит короткий острый отросток - задняя носовая ость, особенно развитый у брахицефалических пород.

Сошник (vomer) - единственная непарная кость лицевого черепа. Он располагается в срединной плоскости у основания носовой полости. В его дорсально открытую борозду входит вентральный край носовой перегородки. Ростральный край сошника достигает резцовой кости. Каудально его боковые части расходятся в виде крыльев и прилегают к вентральной поверхности тела пресфеноида. Таким образом сошник делит хоаны на левую и правую.

Слезная кость (os lacrimale) маленькая, имеет неправильную форму и расположена между лобной, скуловой, верхнечелюстной и небной костями на медио-ростральной стенке глазницы. Слезная кость участвует в образовании небольшого медиального участка внутренней стенки глазницы между лобной и скуловой костями - орбитального края. На глазничной поверхности имеется широкое слезное отверстие, от которого ростро-вентрально идет слезноносовой канал, продолжающийся в верхней челюсти. На внутренней поверхности тела верхнечелюстной кости этот канал открывается в носовую полость на уровне 4 коренного зуба.

Скуловая кость (os zygomaticum) соединяется со скуловым отростком верхней челюсти и медиально граничит со слезной и небной костями. Височный отросток скуловой кости образует не только вентральную часть края глазницы, но и вместе со скуловым отростком чешуи височной кости - скуловую дугу, сильно выступающие в стороны. В передней части скуловой дуги для прикрепления большой жевательной мышцы на наружной поверхности имеется невысокий костный валик. На небольшом расстоянии от места соединения со скуловым отростком височной кости от дорсальной кромки височного отростка скуловой кости отходит очень маленький лобный отросток.

Кость вентральной носовой раковины (os conchae nasalis ventralis) представляет собой самостоятельную кость и образует костную основу вентральной носовой раковины. Своей базальной пластинкой она прикреплена к внутренней поверхности верхней челюсти на уровне 3 коренного зуба и тянется до носового отростка резцовой кости вдоль раковинного гребня. От базальной пластинки дорсально и вентрально отходят по одной тонкой спиралевидной пластинке, на которой бессистемно расположены маленькие спиралевидные пластинки. Таким образом создается очень разветвленная система пластинок с продольно ориентированными полостями, а с другой стороны, в небольшом пространстве очень сильно увеличивается поверхность покрывающей кость слизистой оболочки. У долихоцефалических пород за каудальным концом вентральной раковины располагается средняя раковина - эндотурбиналия II лабиринта решетчатой кости. Продольные оси обеих раковин совпадают. У брахицефалических пород собак средняя раковина примыкает к дорсо-каудальному концу вентральной раковины, и оси обеих раковин образуют тупой угол.

Благодаря дорсальной, а также средней и вентральной носовым раковинам носовые полости имеют сложную структуру. Между носовой перегородкой и носовыми раковинами остается узкое пространство, которое обозначается как общий носовой ход. Узкая щель между сводом носовой полости и дорсальной носовой раковиной называется дорсальным носовым ходом, между дорсальной раковиной и расположенными друг за другом средней и вентральной раковинами - средним носовым ходом. Наиболее широкий вентральный носовой ход проходит между основанием носовой полости и вентральной и средней носовыми раковинами.

На половине длины средней носовой раковины располагается широкое носоверхнечелюстное отверстие, соединяющее средний носовой ход и верхнечелюстной рецессус (карман). В формировании верхнечелюстой пазухи участвуют внешняя и внутренняя пластинки верхнечелюстной кости, каудально - скуловая, слезная и небная кости и медиально - решетчатая кость.

Нижняя челюсть

В отличие от людей, у собак и кошек между правой и левой нижнечелюстными костями имеется фиброволоконный синхондроз (нижнечелюстной симфиз), который обладает различной степенью подвижности в зависимости от породы и возраста животного.

Источники

  1. Соколов В., Шубкина А., Букварева Е. Собаки мира. Научный редактор Северцов А. М. Астрель. 2001 г.

  2. Зеленевский Н.В. Анатомия собаки. СПб.: Право и управление, 1997.

  3. Фольмерхаус Б., Фревейн Й. и др. Анатомия собаки и кошки. М.: «Аквариум Бук», 2003.

  4. Фролов В.В. Теоретическое обоснование и прогнозирование развития окклюзий у собак. / Российский ветеринарный журнал. Мелкие домашние и дикие животные. №6, 2012.

  5. Топографическая анатомия собаки. / П.К. Гуди; пер. с англ. - М.: Аквариум-Принт, 2006.

canisfamiliaris.ru

Обмен веществ, состав крови и строение черепа собак

Крыловидная кость, os pterygoideum, представляет собой тонкую короткуючетырехугольной формы и слабо вогнутую с медиальной стороны костную пластинку. Каудо-вентральный, свободный край образует короткий крючок. Крылья базисфеноида и пресфеноида вместе с височными костями составляют нижнюю часть боковых поверхностей черепа, а латеральными дорсальными краями соприкасаются с теменными и лобными костями.

Ростральная стенка черепной полости, т.е. передняя граница мозгового черепа, образована продырявленной пластинкой решетчатой кости,os ethmoidale. Продырявленная пластинка заключена между пресфеноидом и лобными костями и имеет на поверхности, обращенной внутрь мозгвого черепа, слабо выраженный "петушиный" гребень. По бокам гребня расположены ямки. В каждой из ямок располагается обонятельная луковица большого мозга. От передней поверхности решетчатой кости в полость носа в срединной сагиттальной плоскости отходит перпендикулярная пластинка, которая далее продолжается хрящом. Дорсальный и вентральный края перпендикулярной пластинки раздваиваются и образуют на каждой стороне сверху пластинку намета, а снизу - основную пластинку. Пластинка намета примыкает к внутренней поверхности лобных костей и имеет довольно широкое отверстие, ведущее в лобную пазуху. Основная пластинка соединяется с небной, клиновидной костями, сошником, формируя с ними носоглоточный ход. Латеральные концы пластинок каждой стороны соединены очень тонкой костной глазничной пластинкой, которая в свою очередь примыкает к внутренней поверхности лобной кости, крыла пресфеноида, верхнечелюстной и слезной костей.

Латерально от перпендикулярной пластинки располагаются тонкие костные пластинки, свернутые в виде трубочек веретенообразной формы, имеющие различную длину и диаметр, - турбиналии решетчатого лабиринта, или решетчатые завитки. Турбиналии дорсально, латерально и каудально прикрепляются к пластинке намета, продырявленной и глазничной пластинкам. Обе поверхности турбиналий покрыты слизистой оболочкой. В совокупности они образуют лабиринт. Лабиринт состоит из 4 эндо - и 6 эктотурбиналий. Крайняя дорсальная эндотурбиналия I выступает далеко за пределы пластинки намета и глазничной пластинки в полость носа и образует костную основу дорсальной носовой раковины. Эндотурбиналия II вдвое короче и является основой средней носовой раковины, которая плотно прилегает к каудальному концу вентральной носовой раковины. Вентральная носовая раковина не связана с решетчатой костью и образуется собственной костью.

Парная височная кость, os temporale , состоит из чешуи, каменистой части и барабанной части. Чешуя височной кости представляет собой слегка выпуклую пластинку, на вентральной кромке которой находится скуловой отросток. Скуловой отросток направлен латеро-рострально, у основания его расположена нижнечелюстная ямка для сочленения с суставным отростком нижней челюсти. Эта суставная ямка точно повторяет форму валика суставного отростка нижней челюсти и каудально ограничена позадисуставным отростком. За этим отростком находится широкое позадисуставное отверстие. Ростральным концом скуловой отросток височной кости смыкается с височным отростком скуловой кости и, срастаясь с ним, формирует скуловую дугу.

Каменистая часть клинообразно расположена между барабанной частью и чешуей височной кости и достигает наружной поверхности черепа лишь сосцевидным отростком. Между сосцевидным отростком и барабанной частью находится наружное отверстие канала лицевого нерва. Вместе с телом затылочной кости каменистая часть с каждой стороны образует дно черепной ямки. На медиальной поверхности каменистой части примерно в центре находится отверстие внутреннего слухового прохода и над ним - мозжечковая ямка, в которой размещается вентральный придаток клочка мозжечка. Отверстие внутреннего слухового прохода ведет в короткий внутренний слуховой проход, на дне которого имеются отверстия для лицевого нерва и вестибулярного и улиткового корешков преддверноулиткового нерва. У кошки гребень каменистой части имеет небольшую выемку для прохождения тройничного нерва. У собаки кромка гребня каменистой части рострально очень высокая, а для прохождения тройничного нерва имеется широкий канал. На каудальной кромке каменистой части имеются два небольших отверстия. Дорсальное отверстие представляет собой внутренний конец водопровода преддверия с эндолимфатическим протоком. Каудально каменистая часть вместе с затылочной костью формирует яремное отверстие, латерально вместе с чешуей височной кости - височный канал. Этот канал заканчивается позадисуставным отверстием. Барабанная часть содержит барабанную полость. Из всех частей височной кости она расположена наиболее вентрально и медиально. Вентрально в барабанной части расположен большой тонкостенный барабанный пузырь. Ростро-вентрально в барабанную полость открываются мышечно-трубный канал. Несколько миллиметров латеральнее от него находится узкая каменисто-барабанная щель для прохождения ветви лицевого нерва - барабанной струны. На этом уровне медиальная стенка барабанной полости образована каменистой частью, которая имеет: мыс над верхушкой костной улитки, окно улитки и окно преддверия, а также мышечную ямку для прикрепления мышцы, напрягающей барабанную перепонку. В дорсальной части барабанной полости находятся три слуховые косточки, а на медиальной стенке имеется ямка, в которой прикрепляется один конец стременной мышцы. Каудально от наружного слухового прохода находится ограниченное барабанной частью и сосцевидным отростком каменистой части отверстие канала лицевого нерва. Наружный слуховой проход очень короткий, барабанный пузырь округлый, обширный. Сосцевидный отросток лежит дорсо-каудально от наружного слухового прохода. Суставной бугорок желобоватый, задний край его сильно выступает вентрально. Отверстие слуховой трубы находится между овальным и наружным сонным отверстиями для одноименной артерии. Рваное отверстие ясно заметно только позади барабанного пузыря.

Лицевой (висцеральный) череп.

Величина и форма лицевого черепа, viscerocranium , сильно различаются в зависимости от породы: лицевой череп может быть узким длинным или коротким и широким с отчетливой границей между ним и мозговым черепом.

Носовая кость, os nasale. Назальный конец носовой кости сильно расширен и мелкой вырезкой разделен на два отростка, из которых более длинный латеральный. Носочелюстная вырезка отсутствует. В срединной плоскости кости соединяются гладким швом, и от них в носовую полость отходит сагиттальная пластинка, к которой дорсальным концом крепится хрящевая носовая перегородка. По латеральному краю каждой носовой кости проходит решетчатый гребень, к которому прикрепляется дорсальная носовая раковина. Боковые стенки носовой полости с каждой стороны образованы парными верхнечелюстными костями и резцовой костью.

Верхнечелюстная кость, maxilla. Верхнечелюстной бугор небольшой. Подглазничный канал короткий, открывается на уровне третьего коренного зуба. Челюстная пазуха слабо развита. Большое небное отверстие находится на границе с небной костью. На внутренней поверхности верхней челюсти имеется раковинный гребень для укрепления вентральной носовой раковины.

Резцовая кость, os incisivum, располагается впереди верхнечелюстной. Ее носовой отросток и тело резцовой кости вместе с носовой костью ограничивают вход в костную носовую полость. На альвеолярном теле кости расположены три лунки для резцов, кроме того, он участвует в образовании небольшого участка дорсо-медиальной стенки альвеолы клыка. Небный отросток резцовой кости с одноименным отростком верхнечелюстной кости образует твердое небо. Между небными отростками имеется небная щель, в которой наискось проходит резцовый канал, в него открывается сошниково-носовой орган, предположительно выполняющий обонятельную функцию. Тело резцовой кости уплощенное; носовой отросток длинный, клинообразный. Небный отросток сжат с боков, короткий. Небная щель небольшая.

Небная кость, os palatinum, состоит из двух пластинок - горизонтальной и перпендикулярной. Горизонтальная пластинка составляет каудальный отдел твердого неба и вместе с крыловидной костью и крыловидным отростком базисфеноида образует стенки хоаны. На ростро-медиальной стенке глазницы небная кость смыкается со слезной костью и с вентральной кромкой лобной кости. В этом месте в небной кости имеется клинонебное отверстие, через которое в носовую полость проходят сосуды и нервы. В ростро-вентральном направлении отходит небный канал, начинающийся широким задним небным отверстием. После небольшого участка в горизонтальной пластинке небный канал выходит между небной костью и небным отростком верхней челюсти, открываясь большим небным отверстием, от которого по вентральной поверхности твердого неба в ростральном направлении отходит неглубокая небная борозда. Кроме того, имеются одно или два, у собаки до трех малых небных отверстий. В месте соединения горизонтальных пластинок обеих небных костей каудально отходит короткий острый отросток - задняя носовая ость, особенно развитый у брахицефалических пород.

Сошник, vomer, является единственной непарной костью лицевого черепа. Он располагается в срединной плоскости у основания носовой полости. В его дорсально открытую борозду входит вентральный край носовой перегородки. Сошник не прикрепляется к небным костям. Ростральный край сошника достигает резцовых костей. Каудально его боковые части расходятся в виде крыльев и прилегают к вентральной поверхности тела пресфеноида. Таким образом, сошник делит хоаны на левую и правую.

Слезная кость, os lacrimale, маленькая, имеет неправильную форму и расположена между лобной, скуловой, верхнечелюстной и небной костями на медио-ростральной стенке глазницы. Слезная кость участвует в образовании небольшого медиального участка внутренней стенки глазницы между лобной и скуловой костями - орбитального края. Она представлена глазничной частью, на поверхности которой имеется широкое слезное отверстие, от которого ростро-вентрально идет слезноносовой канал, продолжающийся в верхней челюсти.

mirznanii.com

Строение черепа собаки анатомия — Домашние животные

Комментарии пользователей Henry Ford 29.04.2018 - 08:47

Огромное вам спасибо! Выручили 😺

Валера Чумаков 02.05.2018 - 00:52

Спасибо большое, выручаете очень

Инга Джексон 04.05.2018 - 21:06

Спасибо большое, у вас очень хорошие видео,все понятно, наглядно показывайте всё,это спасение для студентов))

Валид Телицин 06.05.2018 - 08:53

очень помогло, спасибо большое

Олег Новоселов 07.05.2018 - 23:24

Спасибо вам

Sergey 09.05.2018 - 19:33

Спасибо огромное за видео. Пытался изучать череп по книгам - возникла масса вопросов. На видео мне всё стало понятно!

александр лях 11.05.2018 - 06:34

+Sergey книга - источник знаний, а видео - это почти вольная интерпретация прочитанного, могу и оговориться и ошибиться, а вы станете невольной жертвой :) так что следите внимательно

веранда ромашка 10.05.2018 - 23:24

Как жаль,что во времена моей учебы в ВГАВМ не было такого видео! днями -в анатомичке, с распечатанными методичками.Не сомневаюсь, что у вас, конечно, мы бы всё равно сидели днями в анатомичке, но хотя бы с таким отличным наглядным пособием-роликами!

Selcan Hacikerimli 12.05.2018 - 11:40

спасибо вам большое!

Макар Фадеев 14.05.2018 - 09:25

Огромное спасибо за все Ваши видео! Очень помогают в учебе. Все понятно и доступно, и очень радует, что здесь есть латынь. Не приходится до ночи сидеть в анатомке, все можно выучить и дома. Так что, спасибо большое!

Дмитрий Верещагин 16.05.2018 - 20:01

Это просто спасение! ))спасибо! ))

александр лях 19.05.2018 - 19:09

на жаль украінскай мовай не валодаю, мог бы распавядаць па беларуску, але ж большасць студэнтаў не валодаюць і ёй, таму кажу па расейску, усе больш-меньш разумеюць і просяць яшчэ і па латыні

ilijasims 20.05.2018 - 22:08

Большое Спасибо! :)

александр лях 22.05.2018 - 01:48

+ilijasims на здоровье

detckiy.ru

Обмен веществ, состав крови и строение черепа собак

Тромбоци́ты (кровяные пластинки) - мелкие плоские бесцветные тельца неправильной формы, в большом количестве циркулирующие в крови; это постклеточные структуры, представляющие собой окружённые мембраной и лишённые ядра фрагменты цитоплазмы гигантских клеток костного мозга - мегакариоцитов. Образуются в красном костном мозге. Жизненный цикл циркулирующих тромбоцитов составляет около 7 дней (с вариациями от 1 до 14 дней), затем они утилизируются ретикулоэндотелиальными клетками печени и селезенки. Различают 5 форм тромбоцитов: юные (10%), зрелые (80-85%), старые (5-10%), формы раздражения и дегенеративные формы. Главная функция тромбоцитов - участие в процессе свёртывания крови (гемостазе) - важной защитной реакции организма, предотвращающей большую кровопотерю при ранении сосудов. Оно характеризуется следующими процессами: адгезия, агрегация, секреция, ретракция, спазм мелких сосудов и вязкий метаморфоз, образование белого тромбоцитарного тромба в сосудах микроциркуляции с диаметром до 100 нм.

Другая функция тромбоцитов ангиотрофическая - питание эндотелия кровеносных сосудов.

Строение скелета головы - черепа. Особенности строения черепа собаки

При огромном количестве пород собак практически невозможно и не имеет смысла при описании каждого органа или системы органов останавливаться на особенностях, присущих разным породам. Так как все породы происходят от волка, а немецкая овчарка наиболее сходна с ним, то анатомия собаки рассматривается на примере этой породы. Скелет является пассивным опорным и несущим аппаратом тела животного. И в состоянии покоя, и в движении он подвергается механическим нагрузкам. Скелет подразделяется на осевой и периферический, к осевому относятся кости головы (череп), кости туловища (позвоночник, ребра, грудина), к периферическому - кости конечностей (плечевой и тазовый пояса, а также свободные конечности).

Череп, cranium . Череп образует костный остов головы и является вместилищем мозга, органов чувств, а также начальных отделов дыхательного и пищеварительного путей. Отдел черепа, содержащий черепную полость, в которой находится головной мозг, называется мозговым черепом. Другие кости ограничивают носовую полость, глазницу и ротовую полость и в совокупности образуют лицевой, висцеральный череп.

Внешняя форма черепа.

У собак в зависимости от породы форма черепа может сильно различаться, при этом выделяют два основных типа - долихоцефалические и брахицефалические. Типичным представителем долихоцефалов является грейхаунд с вытянутой, удлиненной головой. Длина мозгового черепа, измеренная от наружного затылочного выступа, до задней кромки носовой кости, соотносится с длиной лицевого черепа в пропорции 2: 1,8. Соотношение общей длины верхней части черепа к его максимальной ширине в области скуловых дуг составляет 2,6:

1. Абсолютные размеры черепа у отдельных пород могут варьировать в зависимости от пола, однако общие пропорции сохраняются. Наружный гребень всегда сильно развит и заметно выступает, особенно у мускулистых собак, иногда имеет продольную бороздку. Альвеолярные отростки верхней челюсти тонкие, и это может привести к тому, что у 4-го и 5-го коренных зубов верхушки корней будут не полностью охвачены костью.

У брахицефалов, типичными представителями которых являются мопс и карликовый шпиц, голова короткая и широкая, соотношение длины мозгового и лицевого черепа составляет 2:

1. Общей длины к максимальной ширине - 1,2:

1. Свод черепа имеет почти шарообразную форму, наружный сагиттальный гребень отсутствует и границы теменной поверхности зачастую распознаются только по валикам в местах прикрепления мышц. Носовая кость отделена от мозгового черепа заметным перегибом. У собак с сильно выраженной короткоголовостью могут сохраняться участки соединительной ткани в виде родничков между лобными и теменными костями и между теменными костями и затылочной костью. Кроме того, у таких собак рентгенологически можно обнаружить увеличение большого отверстия, в дорсо-медианном направлении. Височные ямки разделены наружным сагиттальным и наружными лобными гребнями; орбиты не замкнуты, так как лобная кость не соединяется со скуловой дугой; передние концы носовых костей расширены и не образуют с резцовыми костями вырезок; надглазничных отверстий нет; наружные слуховые проходы не выражены, а отверстия их широкие; на нижней челюсти валиковидные суставные отростки лежат на уровне зубного края, кроме того, имеются угловые отростки; на межтеменной кости со стороны черепной полости выступает костный мозговой намет; челюсти изогнатные (одинаковые по ширине).

Мозговой череп.

Крыша (свод) черепа отделена от затылочной поверхности выйным гребнем, который постепенно переходит в боковые части. Она образуется парными лобными и теменными костями, а также межтеменной костью. У собак брахиоцефалических пород рострально от межтеменной кости могут находиться от одной до двух или даже трех шовных костей, имеющих неправильную форму.

Обе лобные кости, ossa frontalia, своей лобной чешуей образуют переднюю часть крыши черепа, а также участвуют в формировании глазниц, височных ямок, стенок полости носа. У собаки скуловой отросток развит слабо, соединяется со скуловой дугой только орбитальной связкой. Надглазничного отверстия нет. У диких собак свод лобной кости достаточно плоский и плавно переходит в носовую кость. По сравнению с ними у домашних собак наибольшая нагрузка приходится не на клык, а на секущий зуб, в результате чего происходит изменение формы всего черепа и рострально от обеих орбитальных полостей образуется легкий уступ, glabella. У собак брахицефалических пород глабелла очень выражена. И за счет этого контур носа заметно отделен от остального черепа. В каждой лобной кости имеются три пазухи: одна большая латеральная и две маленьких, ростральная и медиальная. Каждая из пазух связана с носовой полостью в области лабиринта решетчатой кости посредством отверстий лобных пазух.

Теменные кости, ossa parietalia, образует почти прямоугольную выпуклую пластинку. Теменная кость отделена от соименной другой стороны высоким наружным сагиттальным гребнем.

Межтеменная кость, os interparietale снаружи сердцевидной формы. На мозговой ее поверхности выступает костный мозжечковый намет.

Затылочная кость, os occipitale , состоит из чешуи, двух боковых частей и тела. На чешуе затылочной кости с каждой стороны на границе с каменистой частью височной кости существует сосцевидное отверстие, обеспечивающее связь с височным каналом. Боковые части затылочной кости вместе с чешуей и телом участвуют в формировании большого затылочного отверстия. По бокам от большого затылочного отверстия имеются затылочные мыщелки. Вокруг мыщелков в кости с каждой стороны существуют углубления - дорсальная и вентральная мыщелковые ямки. Боковые части затылочной кости соединены с каменистыми частями височных костей посредством яремных отростков. От латеро-вентрального края этого отростка отходит околояремный отросток, к которому крепится мышца, отводящая голову вбок. Яремные отростки короткие и прямые. Чешуя мощная; затылочным гребнем от нее отделяется слабо развитая теменная часть, на которой выступает наружный сагиттальный гребень. Затылочное предбугорье слабо выражено. Подъязычное отверстие находится в основании яремного отростка. На мозговой поверхности затылочной кости кзади от подъязычного отверстия имеется вход в мыщелковый канал.

Основание черепа образуется по срединной линии телами затылочной и клиновидной костей, а с боков - дополнительно крыльями клиновидной кости и височными костями. Тело затылочной кости короткое и широкое и с каждой стороны граничит непосредственно с барабанной и каменистой частями височной кости. На вентральной поверхности в месте сращения затылочной и клиновидной костей имеются мышечные бугорки, служащие для прикрепления длинных мышц головы. Рострально от вентральной мыщелковой ямки с каждой стороны проходит узкий канал подъязычного нерва. Рострально от него расположенояремное отверстие, которое каудо-медиально огранчивается телом затылочной кости. Ростро-латеральную границу отверстия образует височная кость: снаружи - барабанный пузырь, изнутри - каменистая часть.

Клиновидная кость, os sphenoidale , состоит из тела, разделяющееся на пресфеноид и базисфеноид. Тело пресфеноида передним концом соединяется с решетчатой костью, с каудальным концом сошника, а также с каждой стороны с небной и крыловидной костями. Тело базисфеноида и пресфеноида, имеет с каждой стороны по крылу, направленному латеро-дорсально. Крылья (височные и глазничные) образуют вентральный отрезок медиальной стенки глазницы. Для связи с черепной полостью на крыльях существуют отверстия, которые располагаются по направлению от каудального края к ростральному в такой последовательности: овальное отверстие, круглое отверстие, глазничная щель, зрительное отверстие, ведущее в короткий канал. Височные крылья мощнее глазничных. Спинка турецного седла сильно развита, имеет боковые отростки. Желоб между зрительными отверстиями отсутствует. В клинонебную ямку ведут глазничная щель и круглое отверстие. Позади последнего в основании височного крыла открывается каудальное крыловое отверстие, еще более кзади - овальное отверстие, а между височными крыльями и барабанной частью височной кости, которое ведет в сонный канал височной кости.

mirznanii.com

Строение и изменчивость черепа видов семейства собачьих Текст научной статьи по специальности «Биология»

Строение и изменчивость черепа видов семейства собачьих

Н.С. Иванов, к.в.н., Оренбургский ГАУ

Основным вопросом кинологии является эволюция собаки. До сих пор отсутствуют точные данные о родоначальнике собаки. Несмотря на большое количество работ, посвящённых данному вопросу, достоверного ответа нет.

Формирование собак как вида происходило путём длительного преобразования семейства собачьих. Существуют теории возникновения собак от волка, шакала, лисицы, стайных диких собак. Каждая теория имеет своих приверженцев и противников. В настоящее время основной теорией считается происхождение собак от волков [1, 2, 3, 4, 5].

Однако ряд исследователей считает, что собака не могла произойти от волка [6]. В научном мире существует также теория происхождения собаки от собакомедведя [7].

Из анализа материала видно, что на современном уровне нет единого мнения о происхождении собак, однако большинство авторов склоняются к тому, что разнообразие пород собак произошло от региональных видов волков.

Цель нашего исследования — изучение краниометрических характеристик черепа различных видов семейства собачьих в сравнительном аспекте.

Методами тонкого препарирования, мацерации и морфометрии изучены черепа 37 собак, 26 лисиц, 8 песцов, 5 корсаков, 6 волков — всего 82 объекта.

На основании литературных данных и собственных исследований мы пришли к выводу о полифелитическом происхождении собаки. Считаем, что современные семейства отряда хищных произошли путём дивергенции от общего предка. Семейства собачьих и медвежьих произошли от медведесобаки кавказского амфи-циона. Череп медведя имеет сходные признаки с черепом волка, собаки. Это такие признаки, как широко расставленные скуловые дуги, хорошо выраженные скуловые отростки лобной кости, отходящие от них височные линии, соединяющиеся между собой в сагиттальный гребень, наличие незамкнутой орбиты, перехвата между мозговым и лицевым черепом.

Медведесобаки разделились на семейство медвежьих и общего предка для семейства собачьих, а от последней отошли две ветви: семейства собачьих и лисьих. Семейство собачьих, в свою очередь, разделилось на роды и подроды. В первую группу вошли животные, сформировавшие род собаки с подродами шакала, волка.

Во вторую — род лисицы, в том числе подроды лисицы, корсака, песца (рис. 1).

По нашему мнению, на морфотип черепа, прежде всего влияет характер употребляемой пищи. Изменение в характере пищи, способе её добычи обусловливает форму черепа. В ходе исследования выявлены общие признаки, характерные для семейства собачьих. В связи с тем, что виды этого семейства употребляют в основном животную пищу и в её поиске пробегают большое расстояние, у них сформировались вытянутый лицевой череп, зубочелюстной, обонятельный аппараты. Орбита не замкнутая, сливается с височной ямкой, в связи с чем хорошо развит скуловой отросток лобной кости. Височные линии сливаются в наружный сагиттальный гребень, который чётко отделяет височные ямки. Имеется перехват (глабелла) между лицевым и мозговым черепом. Фиксация с носовыми отростками лобных костей, лицевой поверхностью верхнечелюстной кости и носовым отростком резцовой кости происходит благодаря синдес-мосному шву. Поэтому межносовой, носорезцовый швы в течение жизни не окостеневают. Благодаря этому возможна экскурсия носовой полости при усилении акта дыхания. Нижняя челюсть семейства собачьих состоит из двух половин, соединение происходит посредством межрезцовой связки. Зубочелюстной аппарат всех видов семейства собачьих имеет сходные морфологические признаки. Основное различие заключается в размере зубов. Отличительной особенностью черепа семейства собачьих является фиксация скуловой кости волков и собак к шероховатости верхнечелюстной кости посредством скулочелюстного шва, который рассматриваем

Медведе:обака

Сгеосіоггїа

Міасоісіеа

Рис. 1 - Происхождение отряда хищные

Рис. 2 - Специфические признаки черепа семейства собачьих с дорсальной стороны:

А - волк, шакал, собака; В - лисица, песец, корсак; 1 - скуловой отросток лобной кости; 2 - височные линии; 3 - перехват (глабелла) между лицевым и мозговым черепом; 4 - сагиттальный гребень; 5 - носовые кости; 6 - лицевая поверхность верхней челюсти

Рис. 3 - Специфические признаки черепа семейства собачьих с латеральной стороны:

А - лисица 7 - зубочелюстной аппарат; 8 - переход лицевого в мозговой череп; 9, 10 - скуловая дуга; 11 - нижнечелюстной шов

Рис. 4 - Первый тип черепа семейства собачьих с дорсальной стороны: А - песец; В - корсак; С - лисица

Рис. 5 - Второй тип черепа семейства собачьих с дорсальной стороны: А - собака; В - волк; С - шакал

Рис. 6 - Формы лицевого черепа:

А - ротвейлер; В - немецкая овчарка; С - боксёр

как сложный зубчаточешуйчатый шов. Такая усиленная фиксация необходима для выдерживания жевательных нагрузок при дроблении в пищу крупных животных (рис. 2, 3).

В ходе исследования выявили две формы черепа, присущие семейству собачьих. К первому типу отнесли череп лисицы, корсака, песца, имеющий узкий перехват между лицевым и мозговым черепом, оваловидную форму и плавный переход в мозговой череп, тонкие скуловые отростки лобной кости (рис. 4).

Ко второму типу отнесли череп собаки, волка, шакала. Перехват между лицевым и мозговым черепом менее выражен, чем у лис, песцов, корсаков. Скуловой отросток лобной кости широкий в связи с тем, что жевательная мускулатура хорошо развита, на черепе имеются крупные гребни, широко поставленные скуловые дуги (рис. 5).

Собака в природе как вид не существует, она произошла от различных видов животных. Наличие пластичного, лабильного генофонда собаки указывает на то, что её предками является большое количество видов семейства собачьих. Благодаря этому можно вывести за несколько поколений новую породу или улучшить старую. По нашему мнению, исходной формой черепа был мезоцефальный. В ходе породообразования форма головы претерпевает большие изменения.

Формируются породы с укороченным лицом в виде мопсообразности, с узким и длинным лицом и широкоголовые собаки. У домашних собак наибольшая нагрузка приходится на резцовые зубы, а у диких — на клыки, в связи с этим изменяется форма черепа. В процессе доместикации у различных видов отбора образуются породы с брахицефалическим и долихоцефалическим типом. Изменение формы черепа происходит за счёт изгиба носовой и верхнечелюстной костей, вследствие чего формируется глабелла. С переходом от мезоцефального к брахицефальному типу черепа и ориентировкой вида больше на обоняние глабелла становится всё более выраженной, контур носа заметно отделяется от черепа (рис. 6).

Таким образом, несмотря на различный фенотип, виды семейства собачьих имеют сходные черты и некоторые различия.

Литература

1. Войлочников А.Т., Войлочникова С.Д. Охотничьи лайки. М.: Лесная промышленность, 1982. С. 8—13.

2. Сабанеев Л.П. Охотничьи звери. М.: Физкультура и спорт, 1988. С. 61.

3. Сулимов К.Т. Шакало-собачьи гибриды. М.: Патриот, 1991. С. 32-41.

4. Акимушкин И. Мир животных. М.: Мысль, 1995. С. 274.

5. Леон Ф., Уитни М. Психология собаки. М.: Центрополиграф, 2002. С. 53.

6. Коппингер Л., Коппингер Р. Новый взгляд на происхождение, поведение и эволюцию собак. М., 2005. 186 с.

7. Шевченко Б.П. Анатомия бурого медведя. Оренбург, 2003. С. 446.

cyberleninka.ru