Я полагаю, что это неверно в своей основе, будто серые собаки лучше выносят физические нагрузки, чем чепрачные собаки. Я думаю, что большое количество серых особей в рабочем секторе, я предпочитаю называть это спортивным сектором, объясняется следующими причинами:- для людей, занимающихся работой и спортом с собаками окрас -не критерий отбора.- отбор собаки, если окрас вообще играет какую либо роль, обычно основан на следующихразмышлениях: если хорошо известный владелец собак Джон Смит и также хорошо известный ДжекБраун оба достигли успеха с серой собакой, то возникнет соответствующая цепная реакция.Если эти собаки действительно имеют потенциал стать успешными рабочими собаками (это должно быть закреплено в их родословных в течение нескольких поколений), то эти животные будут очень широко использоваться в разведении. Заводчик также, как и покупатель щенка, будет, конечно же,предпочитать серых щенков, которые более всего будут походить на их отца.Схожую реакцию вызывали в прошлом Бодо и Бернд фом Лиерберг. Эти собаки были хорошо известными «отборниками» (обладателями VA по экстерьеру), а также дали большое количество высокоуспешных рабочих собак. Тот факт, что окрас не оказывает влияния на количество очков вдисциплинах по испытаниям рабочих собак, целиком был доказан отсутствием предубеждений против серых собак среди заводчиков рабочего направления.Из моего опыта я могу добавить несколько замечаний касательно качеств, которые могут быть, возможно, связаны с серым окрасом.Я хочу особенно отметить, что эти утверждения не были подтверждены многими и не могут считаться научно доказанными фактами, либо проверенными другим путем (насколько простираются мои знания). Я занимаюсь активным разведением с 1978 года и помимо прочего развожу серыхсобак с этого же времени. Мой основной критерий отбора среди получаемых мною щенков абсолютно не зависит от окраса (я не делаю разницы между серыми и чепрачными).Когда я принимаю решение о том, каких щенков из помета я оставлю в своем питомнике, я предпочитаю щенков со следующими качествами в следующем порядке предпочтения: Критерии отбора:- Высокая активность- Хороший инстинкт игры- Темперамент- Хорошее выражение немецкой овчарки- Сила и крепость- Гармоничные движения- Хорошая передача от задних конечностей к передним через спину- Окрас ??? Или вернее пигментация.
Те особенности, которые я отметила более чем за двадцатилетний период опыта заводчика и которые вероятно могут быть соотнесены в зависимость с серым окрасом, начинаются от самого рождения. В этом случае, я буду рада подстегнуть читателя к обмену опытом, если их выводысовпадают с моими. Еще раз я хочу отметить, что я принимаю во внимание лишь мой собственный опыт с собаками моего собственного персонального разведения.
Особенности, отмеченные у серых щенков при сравнении их с чепрачными щенками:- Вес при рождении обычно в среднем выше, чем у чепрачных щенков. -Явно высокая выживаемость.- Низкая смертность в течение первых десяти дней жизни.- Более высокий вес при клеймении.- Менее восприимчивы к жаркой погоде как щенки, так и взрослые собаки, как на выставках, так и нарабочих испытаниях.- Низкая подверженность кожным высыпаниям.- Никогда не видела светлых когтей у серых щенков.- Более часто встречаются черные пятна на языке и под языком.- Никогда не видела осветленных губ или десен.- Белые волосы внутри ушей очень редки.- Почти все серые суки и многие чепрачные, происходящие от серых, дополнительно кормят своихщенков путем отрыгивания пищи из их собственного желудка практически постоянно.А сейчас я хочу отметить те особенности, в которых я не увидела никаких различий между окрасами,снова добавлю, лишь исходя из моего собственного опыта. Нет никаких различий: - В продолжительности жизни - Чувствительности к заболеваниям - Работоспособности - Физической выносливости. Приходим к окончательному выводу, это очень простой путь заметно улучшить окрас и пигментацию за сравнительно небольшой промежуток времени. Снова и снова мы замечаем, что некоторые очень «умные» заводчики имеют свой собственный путь улучшения пигментации,используя достижения химической промышленности очень искусным способом. Я должна отметить, что не всегда легко распознать эти манипуляции с первого взгляда. А сказать честно, в этом секторе не так уж и много отличных «специалистов». Разочарование в том, что эти заводчики совершенно точно не понимают, в какой тупик они сами себя заводят и отдельно от этого, похоже, забывают (или умалчиваю!) о подлинном окрасе своих собак при выборе партнера для вязки. Эти манипуляции зачастую не относятся к какому-то единственному животному таких заводиков. Когда же такое применяется к очень популярному племенному кобелю, то это - большая безответственность и великий длительный ущерб целой породе. Вероятно, этим заводчикам нужно подумать обиспользовании естественных инструментов разведения для улучшения пигментации своих собак. Не кажется ли вам, что было бы большим огорчением, если на втором столетии своего существования серая немецкая овчарка стала бы музейным экспонатом?
ovcharka-griffon.jimdo.com
Большинство из тех, кто занимается породой несколько десятков лет, уже забыли, как выглядит немецкая овчарка серого окраса. А молодое поколение "овчаристов" этого никогда и не знали. Серых немецких овчарок давно уже не встретишь на наших выставках . Лишь изредка на дрессировочной площадке или в ведомственном питомнике можно еще увидеть далеко не лучшего представителя породы такого окраса. Может быть, это не было бы так печально, если бы не знать, - что теряет порода с исчезновением окраса, который заложен в самых истоках ее существования.
Современная немецкая овчарка берет свое начало от собаки эпохи бронзы, а еще раньше - от индийского волка, который прежде считался самостоятельным видом, а теперь классифицируется как мелкий подвид серого волка. В своей монографии "Немецкая овчарка в словах и иллюстрациях", Штефанитц пишет: "Древний волк, являющийся прародителем овчарки, имел средней длины, твердый остевой волос с густым подшерстком и разновидностями окрасов и отличительных знаков, как у наших овчарок - от светло-серых, через желтые, желто-коричневые и красновато-желтые к темным и почти черным тонам. Во всех случаях, это хорошо защищающая от видимости "защитная серая крутка", которая даже на небольших расстояниях скрывала его от постороннего взора".
Здесь и далее речь идет о так называемом, "волчьем" окрасе, который у нас еще принято называть зонарно-серым. Генетически этот окрас относится к серии "агути", по названию южноамериканского зверька, имеющего такую окраску. Название "зонарный", как нельзя точно, отражает внешнюю особенность окраски волос, распределяющейся кольцевыми зонами: конец каждой волосинки черный, затем идет желтая или коричневая зона, затем снова черная, у основания - более светлая.
Несомненно, что зонарно-серый окрас был первозданным в эволюции немецкой овчарки, прочие окрасы являются производными, возникшими значительно позднее под влиянием селекции. Родоначальник породы - Хоранд фон Графрат, от которого берут свое начало все современные линии немецкой овчарки, обладал интенсивным зонарно-серым окрасом, который передавал большей части своих потомков. Серый окрас имел Клодо фон Боксберг, на рубеже 20-х годов сыгравший такую же роль в становлении породы, как и Хоранд на заре ее существования. Многие выдающиеся производители и чемпионы тех лет отличались характерным для немецкой овчарки зонарно-серым окрасом. Его преобладание в породе прослеживается вплоть до 50-х годов, после чего начинается постепенный спад популярности серых собак. Причиной этому послужило появление ряда выдающихся производителей, отличавшихся ярким и внешне очень эффектным черно-желто-коричневым окрасом. Основную роль в этом, несомненно, сыграл Рольф фон Оснабрюккер Ланд, прослывший в те годы самой красивой собакой в породе.
После 1950 года в западной Германии, впрочем, как и во всем мире, "пальма первенства" принадлежит черно-желто-коричневым (или как у нас называют - чепрачным) собакам. Они пользуются неслыханной популярностью среди заводчиков и просто любителей породы, они побеждают на выставках, им отдается полное предпочтение в разведении. Серой немецкой овчарке отводится весьма незначительная роль, ее продолжают разводить только истинные почитатели этого окраса. По данным журнала "SV-Zeitung", к 1980 году количество серых собак от общего поголовья немецких овчарок едва ли приближалось к 5%.
С годами стала отчетливо прослеживаться интересная тенденция, - с почти полным исчезновением зонарно-серых собак из племенного разведения, они все чаще стали выигрывать Чемпионаты по работе. Как оказалось, именно у серых немецких овчарок заложен более высокий потенциал работоспособности. Утверждение это не бесспорно. На эту тему написана масса статей и публикаций, проведено множество семинаров, она по сей день является предметом споров среди профессионалов. Но факт остается фактом - существующее в системе SV, так называемое, рабочее разведение все больше и больше строится на линиях и семействах, с генетически закрепленным серым окрасом, профессиональные дрессировщики предпочитают подбирать для выращивания преимущественно серых щенков, победители и призеры крупнейших Чемпионатов по работе, показывающие "высший пилотаж" в дрессировке, в подавляющем большинстве имеют серый окрас.
Теряя этот окрас в племенном разведении, мы теряем еще одну уникальную возможность - управлять рычагами пигментации, которая зачастую оставляет желать лучшего у наших собак. Из этого не следует, что зонарно-серый окрас всегда обеспечивает лучшую пигментацию, но он дает возможность создания генетических комбинаций, при которых пигментацию можно улучшить уже в первом поколении, и в последующих - сохранять бесконечно долго. Такого эффекта невозможно достичь, используя в разведении собак только чепрачного окраса.
Зонарно-серый окрас у немецкой овчарки является доминантным по отношению ко всем другим стандартным окрасам. Этим объясняется тот факт, что при закладке в генотипе серого окраса, он обязательно проявляется в фенотипе, подавляя действие других генов. Можно сформулировать наоборот - ни одна собака чепрачного или черного окраса никогда не будет иметь в своем генотипе гена серой окраски, т.е. в рецессивном состоянии он просто не существует. Отсюда становится понятным, почему зонарно-серые щенки рождаются только тогда, когда хотя бы один из родителей имеет серый окрас. Если же в помете от чепрачных или черных собак родится серый щенок, нет никакого сомнения, что сука была перевязана еще и серым кобелем.
Если предположить, что в породе вдруг исчезнут серые производители, то этот окрас окажется навсегда утерянным - на базе чепрачных или черных собак его воссоздать невозможно.
Итак, почему же все-таки считается, что в серых немецких овчарках заложены огромные резервы пигмента? Прежде всего, потому что, находясь всегда в доминантном состоянии, этот окрас сам по себе противодействует ослаблению пигмента. Помимо этого, он имеет несколько большее число генотипов, чем чепрачный, а тем более черный окрас, что обеспечивает значительно большее количество генетических комбинаций у потомства, и также поддерживает высокий потенциал пигментации.
Зонарно-серый окрас, также как и любой другой окрас, имеет множество вариантов. Цветовые зоны отдельных волосков значительно варьируют по своей ширине и интенсивности, образуя всевозможные оттенки и рисунки общего фона окраса - от светло-серого до почти черного. Характер их окраски обусловлен различными генами, комбинация которых, тем не менее, относятся к серии "агути". Генетическая формула любого окраса и схема его наследования довольно сложна. Упростив ее до минимума, предположим, что: А - серый окрас, В - чепрачный окрас, С - черный окрас. Но, ген любого признака имеет парную аллель. Это относится и к окрасу. Пара аллелей может быть одинакова по своим признакам (гомозиготна), а может быть различна (гетерозиготна). Зная, что у немецкой овчарки серый окрас является доминантным по отношению ко всем окрасам, чепрачный - рецессивным по отношению к серому, но доминантным по отношению к черному, а черный - рецессивным по отношению к серому и чепрачному, мы можем составить весьма упрощенную формулу возможных генотипов немецкой овчарки (доминантный ген всегда обозначается большой буквой, а рецессивный по отношению к нему ген - малой буквой).
Серый окрас: АА - серый гомозиготный;
Ав - серый гетерозиготный с геном чепрачного окраса;
Ас - серый гетерозиготный с геном черного окраса.
Чепрачный окрас: ВВ - чепрачный гомозиготный;
Вс - чепрачный гетерозиготный с геном черного окраса.
Черный окрас: сс - черный гомозиготный.
Давайте подробно рассмотрим генотипы немецких овчарок зонарно-серого окраса, возможные генетические комбинации при их вязках и результаты наследования окрасов в тех или иных сочетаниях.
АА - серый гомозиготный. Сравнительно редкий генотип, возникающий только при вязке двух зонарно-серых собак, и лишь у некоторой части потомков. Внешне это, как правило, хорошо пигментированные собаки, с приблизительно одинаковым распределением черного и рыжего красителя, с хорошо выраженным "зонарным" рисунком и черной "маской".
Внешне гомозиготную серую собаку бывает сложно отличить от гетерозиготной, это возможно только в процессе ее племенного использования.
В данном случае обе аллели имеют ген серого окраса, а поскольку он доминирует над другими окрасами, то щенки от такого производителя при любых сочетаниях всегда рождаются только серыми, хотя и имеют разный генотип.
Еще одна положительная особенность, свойственная гомозиготным серым овчаркам - они никогда не бывают длинношерстными и в первом поколении не дают длинношерстных щенков.
Итак, обозначив генотип зонарно-серой гомозиготной собаки как АА, проанализируем возможные сочетания:
1) АА + АА = АА + АА + АА + АА
При вязке двух собак, гомозиготных по серому окрасу, все щенки будут иметь такой же генотип и приблизительно одинаковый фенотип.
2) АА + Ав = АА + Ав + АА + Ав
При вязке серой гомозиготной собаки с серой гетерозиготной (с геном чепрачного окраса), мы получим половину потомков с генотипом одного из родителей, половину - с генотипом другого, причем перераспределение генов будет способствовать некоторому усилению пигмента у гетерозиготных особей.
3) АА + Ас = АА + Ас + АА + Ас
При вязке серой гомозиготной собаки и серой гетерозиготной (с геном черного окраса), приблизительно половина потомков будут иметь генотип одного из родителей, половина - другого. Все щенки будут хорошо пигментированы, причем у гомозиготных особей произойдет некоторое усиление пигмента по сравнению с родительскими формами.
4) АА + ВВ = Ав + Ав + Ав + Ав
При вязке серой гомозиготной собаки с чепрачной гомозиготной, согласно первому закону Менделя, происходит полное доминирование серого окраса над чепрачным. Все потомство будет гетерозиготного серого окраса с геном чепрачного окраса в рецессивном состоянии. В этой комбинации усиления пигмента не происходит.
5) АА + Вс = Ав + Ас + Ав + Ас
При вязке серой гомозиготной собаки с чепрачной гетерозиготной (с геном черного окраса), приблизительно половина потомков будут иметь серый гетерозиготный окрас с геном чепрачного окраса и вторая половина - серый гетерозиготный с геном черного окраса. Последние будут значительно лучше пигментированы.
6) АА + сс = Ас + Ас + Ас + Ас
При вязке серой гомозиготной собаки с чисто черной все щенки будут иметь одинаковый генотип и фенотип. Все они будут зонарно-серыми с присутствием в генотипе рецессивного гена черной окраски. Это наиболее удачное сочетание в плане усиления пигмента. Все, без исключения, щенки будут очень хорошо пигментированы, с преобладанием черных тонов, с хорошо выраженной "зонарностью" и глубокой "маской".
Ав - серый гетерозиготный (с геном чепрачного окраса).
Наиболее часто встречающийся генотип у зонарно-серых немецких овчарок. В окрасе этих собак преобладают серые и рыжие оттенки, черный краситель занимает приблизительно 1/3 от общей площади окраса. У собак этого генотипа может встречаться светлый подшерсток, в отдельных случаях - отсутствие "маски". Тем не менее, в сочетании с чепрачными собаками они являются улучшателями пигмента.
1) Ав + Ав = АА + Ав + Ав + ВВ
При вязке двух серых гетерозиготных собак (с геном чепрачного окраса) мы получим половину щенков в помете с родительским генотипом, и приблизительно по 1/4 части серых гомозиготных и чепрачных гомозиготных. Серые гомозиготные щенки в этом случае будут иметь более интенсивный окрас, чем родители, у чепрачных гомозиготных проявится некоторое ослабление пигмента.
2) Ав + Ас = АА + Ас + Ав + Вс
При вязке двух серых гетерозиготных собак, одна из которых имеет в рецессивном состоянии ген чепрачного окраса, другая - ген черного окраса, происходит расщепление на четыре вида генотипа, хотя по фенотипу большая часть потомков будет серых и приблизительно 1/4 часть - чепрачных. Чепрачные щенки, полученные при этом сочетании будут очень хорошо пигментированы, так же как и серые щенки с генотипом Ас. Щенки с генотипами АА и Ав могут быть несколько светлее однопометников, но тем не менее, их пигментация будет в пределах нормы.
3) Ав + ВВ = Ав + Ав + ВВ + ВВ
При вязке серой гетерозиготной собаки (с геном чепрачного окраса) и чепрачной гомозиготной половина щенков в помете будет иметь генотип матери, половина - отца. У серых потомков может произойти некоторое ослабление пигмента по сравнению с родительской формой, у чепрачных - наоборот, пигментация будет более сильной.
4) Ав + Вс = Ав + Ас + ВВ +Вс
При вязке серой гетерозиготной собаки (с геном чепрачного окраса) и чепрачной гетерозиготной (с геном черного окраса) мы получим приблизительно одинаковое количество серых и чепрачных щенков и четыре вида генотипа. Серые щенки с генотипом Ас и чепрачные щенки будут очень хорошо пигментированы, с преобладанием черного и коричневого красителя, с хорошо выраженной "маской".
5) Ав + сс = Ас + Ас + Вс + Вс
Вязка серой гетерозиготной собаки (с геном чепрачного окраса) и чисто черной является оптимальной для улучшения пигмента. В данном сочетании черных щенков не родится, но полученные серые и чепрачные будут иметь ген черного окраса в рецессивном состоянии и в дальнейшем смогут использоваться как улучшатели пигмента. Сами они также будут хорошо пигментированы, с яркими тонами окраса, преобладанием черного красителя и хорошо выраженной "маской".
Ас - серый гетерозиготный с геном черного окраса.
Наиболее ценный генотип в породе немецкая овчарка, в любых сочетаниях способствующий усилению пигмента. Собаки, обладающие этим генотипом, внешне очень эффектны. В их окрасе преобладают яркие тона, на долю черного красителя приходится до 3/4 от общей площади окраса, при этом у них очень хорошо выражена "маска" и имеются черные "мазки" на лапах - отличительный признак присутствия гена черной окраски в генотипе. К сожалению, получение этого генотипа весьма проблематично - такие щенки рождаются либо от черных производителей, либо от их потомков, имеющих в генотипе ген черного окраса.
1) Ас + Ас = АА + Ас + Ас + сс
В помете от двух серых гетерозиготных собак с геном черного окраса небольшая часть щенков обязательно будут черными. Часть зонарно-серых щенков будут гомозиготны, и примерно половина щенков помета будут серыми гетерозиготными с геном черного окраса в рецессиве. Все щенки будут хорошо пигментированы, включая черных и серых гомозиготных.
2) Ас + ВВ = Ав + Ав + Вс + Вс
При вязке серой гетерозиготной собаки (с геном черного окраса) и чепрачной гомозиготной, половина щенков будут наследовать черный окрас, другая половина - чепрачный. Но, ввиду перераспределения генов, полученные чепрачные щенки будут иметь значительно более сильную пигментацию по сравнению с исходной родительской формой, в то время как серые, наоборот, несколько потеряют в пигменте.
3) Ас + Вс = Ав + Ас + Вс + сс
Вязка серой гетерозиготной собаки и чепрачной гетерозиготной (обе - с геном черного окраса) дас четыре различных генотипа и три фенотипа. В помете родятся зонарно-серые щенки (часть - с геном чепрачного, часть - с геном черного окраса), чепрачные (с геном черного окраса) и чисто черные. Почти все щенки, в том числе черные, будут хорошо пигментированы. Незначительное осветление может произойти у серых щенков с генотипом Ав.
4) Ас + сс = Ас + Ас + сс + сс
При вязке зонарно-серой гетерозиготной собаки (с геном черного окраса) и чисто черной мы получаем приблизительно половину потомства с генотипом и фенотипом матери, другую половину - с генотипом и фенотипом отца. Все потомство будет иметь сильную пигментацию.
Проанализировав данные комбинации, можно сделать однозначный вывод - использование в разведении зонарно-серых собак, безусловно, положительно влияет на сохранение пигмента в породе в целом, а в некоторых отдельных случаях является единственным методом разрешения проблемных ситуаций с пигментацией .
К сожалению, подверженные влиянию моды, заводчики всего мира еще не в полной мере осознали возможные последствия исчезновения этого окраса в породе. Ориентация на чепрачный окрас, вот уже несколько десятков лет существующая в породе, привела к тому, что в современной популяции немецкой овчарки доля собак зонарно-серого окраса составляет уже менее 3%, а собак высокого экстерьерного качества среди них едва ли можно насчитать несколько десятков. Хотя, во многих странах, и прежде всего, на родине немецкой овчарки, все чаще и чаще предпринимаются попытки вернуть популярность зонарно-серым собакам. Прекрасное поголовье серых овчарок получено в известном германском питомнике "Арлетт" (заводчик - фрау Маргит ван Дорссен). Непонятое многими, включение в отборный класс зонарно-серого Тимо ф. Беррекастен, на Чемпионате мира 1998-1999 годов, является не чем иным, как попыткой привлечь внимание заводчиков к этому окрасу.
amingajas.jimdo.com
Рой Робинсон
Генетика окрасов собак
I. ВАРИАЦИИ ОКРАСОВ И СТРУКТУРЫ ШЕРСТИ
Прежде, чем приступить к изложению генетики пород собак, необходимо в общих чертах ознакомиться с тем, что известно о генах, определяющих окрасы и структуру шерсти у собак, и их действии. Для этого было бы полезно иметь представление об общих принципах наследственности, с которыми можно ознакомиться в популярных, и специальных изданиях по генетике. В настоящей главе мы обсудим действие генов более детально и систематизировано. В основном использовались общепринятые в генетике млекопитающих символы для обозначения генов и их мутантов.
До сих пор было проведено ничтожно мало контролируемых экспериментов по скрещиванию собак. Такая работа требует значительных расходов и длительного времени. Поэтому, в некоторых случаях использованы результаты случайных наблюдений. Однако, основная масса информации по генетике собак была получена из достоверных источников.
Аллели «Агути»
Ряд наиболее распространенных фенотипов окраса определяются серией аллелей, известной как «агути». Этот термин произошел от названия небольшого грызуна с коричневосерой шерстью, которая прекрасно скрывает его от хищников. У псовых соответствующий окрас называют волче-серым (зонарным). Однако, в этом случае, такой окрас позволяет хищнику незаметно подкрадываться к жертве.
В генетике собак термин «агути» позаимствован из генетики грызунов, где ген «агути» хорошо изучен. Выяснено, что исходный (дикий тип) ген «агути» является родоначальником целой серии аллелей. В настоящее время выявлены следующие аллели:
Фенотипическое проявление — Символ
Сплошной черный — As
Доминантный желтый (рыжий) — Ay
Агути (волче-серый) — A
Чепрачный — asa
Черно-подпалый — at
Исходный ген А («агути») отвечает за волче-серый окрас диких псовых и большинства, если не всех пород собак, имеющих волчеобразный серый окрас. К таким породам можно отнести серую сибирскую хаски, серого норвежского элькхунда и других собак крайнего Севера. Возможно, что серая немецкая овчарка имеет генотип АА.
В результате мутагенеза ген А дал четыре мутантных аллеля: два доминантных (As и Ay) и два рецессивных (asa и at) по отношению к исходному гену А.
Ген As отвечает за сплошной черный окрас, характерный для многих пород. Этот окрас варьирует от угольно-черного до буро-чёрного. Последний образуется в результате различного числа остаточных агути-подобных волос. Нечистокровные черные собаки часто имеют бурый оттенок. При ближайшем рассмотрении их шерсти можно выявить некоторое количество зонарных волос наряду с чисто черными. Наиболее простое объяснение этому явлению заключается с том, что ген As сам по себе не может индуцировать образование чисто черных волос. Для этого ему требуется наличие достаточного количества модифицирующих полигенов, селекционно отобранных при выведении чистокровных пород. Можно также предположить, что ген As не полностью доминантен, тогда генотип AsAs определяет чисто черный окрас, а генотипы AsAy или AsA — бурый. Агути-подобные волосы могут давать также специфический красноватый оттенок, описанный Литтлем (1957), который предположил, что такой отгонок образуется благодаря неполному доминированию As над Ay и at. Литтл показал, что у особей AsAy красноватый оттенок встречается в основном на боках, голове, шее и конечностях, а особи с генотипом Asat имеют красноватый оттенок только там, где должны располагаться подпалы у особей atat. Такое неполное доминирование вполне возможно. Однако, следует заметить, что статистически это еще не доказано.
Доминантный аллельный ген Ay отвечает за рыжий окрас собаки. Этот ген дает чисто рыжих собак, но при этом обнаруживаются волосы с черными кончиками (т.н. типированные) на голове, плечах, вдоль спины, включая хвост. При наличии значительного количества таких волос можно говорить о соболином окрасе. Поэтому, этот аллель можно назвать также аллелью соболиного или соболе-рыжего окраса. По этой терминологии полностью, рыжие формы можно обозначить как золотисто-соболиные или светло-соболиные. Количество зачерненных волос или степень проявления соболиного окраса варьирует, что обусловлено полигенами, которые наследуются независимо от А. В совокупности, эти полигены известны под названием «затеняющие».
Литтл (1957) предположил, что соболиный окрас проявляется при гетерозиготном генотипе Ayat. Тогда, при скрещивании обоих особей соболиного окраса, потомство должно быть рыжим, соболиным и черно-подпалым в соотношении 1:2:1 соответственно. Экспериментально, примерно так и получалось. Однако, и от чисто рыжих собак также получались периодически черно-подпалые щенки, что говорит о гетерозиготности обоих родителей (Ayat). Это обстоятельство в значительной степени опровергает идею неполного доминирования Ay над at. Можно предположить, что полигены затенения сами по себе так взаимодействуют с генами at и Ay, что в случае гетерозиготы Ayat получается темно-соболиной окрас, а в случае гомозиготы AyAy — рыжий окрас со слабым или незначительным затенением. Но это весьма сомнительно.
Ген чепрачности asa определяет V-образный характер пигментации шерсти по обеим сторонам туловища, как, например, у эрдельтерьера или бигля. На первый взгляд, фенотипы asa и at сходны, но чепрачные особи имеют больше рыжего, чем черно-подпалые, особенно на морде, плечах, боках и конечностях. Однако, большое распространение черного в чепрачном окрасе может напоминать черно-подпалый. Из двух этих окрасов чепрачный наиболее вариабелен.
В типичном случае черно-подпалого окраса (доберманы, например) черный распространяется на всю верхнюю часть туловища, а рыжий ограничен внутренней поверхностью конечностей, грудными отметинами и нижней поверхностью морды. Два характерных пятна расположены над глазами. Для чепрачного окраса характерны возрастные изменения. Так, чепрачные щенки рождаются очень похожими на черноподпалых, с возрастом они светлеют, рыжие отметины увеличиваются по площади, пока молодые животные не становятся истинно чепрачными. Нельзя не отметить интригующий факт, что соболиные собаки подвержены сходным возрастным изменениям. Это явление настолько всеобщее, что и детеныши волка имеют более темный окрас, чем взрослые животные.
Интересно, что у большинства чистокровных пород собак, за исключением эскимосских и скандинавских, аллель дикого типа А отсутствует. Такое отсутствие столь характерно, что кажется преднамеренным. Возможно, что древние селекционеры стремились закреплять такие цветовые вариации, которые, во-первых, отличали бы домашних собак от диких форм и, во-вторых, служили бы символом одомашнивания собак.
Наиболее очевидно, что самым близким аллелем к гену А является аллель asa. В основном А и asa проявляются сходно. Так, у нечистокровных животных наблюдаются все переходы от зонарного (волче-серого) до чепрачного окрасов. Более того, Фокс (1978) предположил, что зонарный и чепрачный окрасы обусловлены действием одного и того же гена. Он скрещивал койота и бигля и в последующих двух поколениях получил в общей сложности 16 животных, которые летом были темно-соболиного окраса, а зимой светлели до светло-соболиного. Однако, по рисункам, представленным Фоксом, потомство было скорее зонарным или светло-чепрачным. В любом случае, это наблюдение показательно, но не убедительно.
online-knigi.com
Материал для этой статьи собирался автором в период 1980-1990 годов, когда популяция немецкой овчарки нашей страны, преимущественно разведения ГДР, имела соотношение чепрачных, зонарно-серых и черных собак приблизительно как 3:2:1. Написана статья была в 1999 году, когда немецкие овчарки зонарно-серого окраса стали чуть ли не исторической реликвией. В настоящее время ситуация изменилась — интерес к зонарно-серым овчаркам постепенно возрождается, уже на многих специализированных выставках можно увидеть отдельных довольно интересных представителей породы такого окраса. Также за эти годы появилась новая информация о генетических и физиологических особенностях зонарно-серых собак, основанная на анализе и многолетнем опыте работы отдельных заводчиков. Ведущая роль в этом, несомненно, принадлежит известной германской заводчице — Маргит ван Дорссен, владелице всемирно известного питомника «Фон Арлетт», которая долгие годы работала над изучением этой темы, популяризацией зонарно-серых овчарок, и смогла получить в своем питомнике великолепных представителей породы такого окраса.Автор не вносит правок в статью и приводит ее здесь в том виде, в каком она была написана 6 лет назад, но в свете вышеизложенного вставляет по тексту сноски с дополнениями, изменениями и новой информацией.Большинство из тех, кто занимается породой несколько десятков лет, уже забыли, как выглядит немецкая овчарка серого окраса. А молодое поколение «овчаристов» этого никогда и не знали. Серых немецких овчарок давно уже не встретишь на наших выставках. Лишь изредка на дрессировочной площадке или в ведомственном питомнике можно еще увидеть далеко не лучшего представителя породы такого окраса1. Может быть, это не было бы так печально, если бы не знать, что теряет порода с исчезновением окраса, который заложен в самых истоках ее существования.Современная немецкая овчарка начинает свою историю от собаки эпохи бронзы и ранее — от индийского волка, который прежде считался самостоятельным видом, а теперь классифицируется как мелкий подвид серого волка. В своей монографии «Немецкая овчарка в словах и иллюстрациях», М. фон Штефанитц пишет: «Древний волк, являющийся прародителем овчарки, имел средней длины, твердый остевой волос с густым подшерстком и разновидностями окрасов и отличительных знаков, как у наших овчарок — от светло-серых, через желтые, желто-коричневые и красновато-желтые к темным и почти черным тонам. Во всех случаях, это хорошо защищающая от видимости «защитная серая куртка», которая даже на небольших расстояниях скрывала его от постороннего взора».Здесь и далее речь идет о так называемом «волчьем» окрасе, который у нас еще принято называть зонарно-серым. Генетически этот окрас относится к серии «агути» (по названию южноамериканского зверька, имеющего такую окраску). Название «зонарный» как нельзя более точно отражает внешнюю особенность окраски волос, распределяющейся кольцевыми зонами: конец каждой волосинки черный, затем идет желтая или коричневая зона, затем снова черная, у основания — более светлая.Несомненно, зонарно-серый окрас был первозданным в эволюции немецкой овчарки; прочие окрасы являются производными, возникшими значительно позднее под влиянием селекции. Родоначальник породы — Хоранд фон Графрат, от которого берут свое начало все современные линии немецкой овчарки, обладал интенсивным зонарно-серым окрасом, который передавал большей части своих потомков. Серый окрас имел Клодо фон Боксберг, на рубеже 20-х годов ХХ века сыгравший такую же роль в становлении породы, как и Хоранд на заре ее существования. Многие выдающиеся производители и чемпионы тех лет отличались характерным для немецкой овчарки зонарно-серым окрасом. Его преобладание в породе прослеживается вплоть до 50-х годов ХХ века, после чего начинается постепенный спад популярности серых собак. Причиной послужило появление ряда выдающихся производителей, отличавшихся ярким и внешне очень эффектным черно-желто-коричневым окрасом. Основную роль в этом, несомненно, сыграл Рольф фон Оснабрюккер Ланд, прослывший в те годы самой красивой собакой в породе2.Начиная с 1950 года в западной Германии, впрочем, как и во всем мире, «пальма первенства» принадлежит черно-желто-коричневым (или, как у нас называют — чепрачным) собакам. Они пользуются неслыханной популярностью среди заводчиков и просто любителей породы, побеждают на выставках, им отдается абсолютное предпочтение в разведении. Серой немецкой овчарке отводится весьма незначительная роль, ее продолжают разводить только истинные почитатели этого окраса. По данным журнала «SV-Zeitung», к 1980 году количество серых собак по сравнению с общим поголовьем немецких овчарок едва ли приближалось к 5%.С годами стала отчетливо прослеживаться интересная тенденция — с почти полным исчезновением зонарно-серых собак из племенного разведения они все чаще стали выигрывать Чемпионаты по работе. Как оказалось, именно у серых немецких овчарок заложен более высокий потенциал работоспособности, но утверждение это не бесспорно. На эту тему написана масса статей и публикаций, проведено множество семинаров, она по сей день является предметом споров среди профессионалов. Но факт остается фактом — существующее в системе SV так называемое «рабочее» разведение все больше и больше строится на линиях и семействах с генетически закрепленным зонарно-серым окрасом. Профессиональные дрессировщики предпочитают подбирать для выращивания преимущественно серых щенков; победители и призеры крупнейших Чемпионатов по работе, показывающие «высший пилотаж» в дрессировке, в подавляющем большинстве имеют серый окрас3. Теряя этот окрас в племенном разведении, мы теряем еще одну уникальную возможность — управлять «рычагами» пигментации, которая у наших собак зачастую оставляет желать лучшего. Из этого не следует, что зонарно-серый окрас всегда обеспечивает лучшую пигментацию — но он дает возможность создания генетических комбинаций, при которых пигментацию можно улучшить уже в первом поколении, и в последующих сохранять бесконечно долго. Такого эффекта невозможно достичь, используя в разведении собак только чепрачного окраса4.Еще в 1983 году в статье «О пигменте немецких овчарок», опубликованной в № 11 журнала «Der Hund», доктор Шплис писал: «Если черно-коричневых или серых собак разводить внутри себя, то рано или поздно происходит осветление. Если же в популяции есть выбор серых и черно-коричневых производителей аналогичного качества, и если, например, после каждого третьего или четвертого скрещивания внутри черно-коричневого окраса производится серое сочетание или наоборот, то ослабления пигмента никогда не произойдет».Зонарно-серый окрас у немецкой овчарки является доминантным по отношению ко всем другим стандартным окрасам. Этим объясняется тот факт, что при закладке в генотипе серого окраса он обязательно проявляется в фенотипе, подавляя действие других генов. Можно сформулировать и так: ни одна собака чепрачного или черного окраса никогда не будет иметь в своем генотипе гена серой окраски, то есть в рецессивном состоянии он просто не существует. Из этого утверждения становится понятным, почему зонарно-серые щенки рождаются только тогда, когда хотя бы один из родителей имеет серый окрас. Если же в помете от чепрачных или черных собак родится серый щенок, нет никакого сомнения, что сука была перевязана еще и серым кобелем.Если предположить, что в породе вдруг исчезнут серые производители, то этот окрас окажется навсегда утраченным — на базе чепрачных или черных собак его воссоздать невозможно.Итак, почему же все-таки считается, что в серых немецких овчарках заложены огромные резервы пигмента? Прежде всего потому, что, находясь всегда в доминантном состоянии, этот окрас сам по себе противодействует ослаблению пигмента. Помимо этого, он имеет несколько большее число генотипов, чем чепрачный, а тем более черный окрас, что обеспечивает значительно большее количество генетических комбинаций у потомства, и также поддерживает высокий потенциал пигментации.Зонарно-серый окрас, так же, как и любой другой, имеет множество вариантов. Цветовые зоны отдельных волосков значительно варьируют по своей ширине и интенсивности, образуя всевозможные оттенки и рисунки общего фона окраса — от светло-серого до ярко-рыжего или почти черного. Характер их окраски обусловлен различными генами, комбинация которых, тем не менее, относятся к серии «агути». Генетическая формула любого окраса и схема его наследования довольно сложна. Упростив ее до минимума, предположим, что: А – серый окрас; В – чепрачный окрас; С – черный окрас. Но ген любого признака имеет парную аллель. Это относится и к окрасу. Пара аллелей может быть одинакова по своим признакам (гомозиготна), а может быть различна (гетерозиготна). Зная, что у немецкой овчарки серый окрас является доминантным по отношению ко всем другим окрасам, чепрачный – рецессивным по отношению к серому, но доминантным по отношению к черному, а черный – рецессивным по отношению к серому и чепрачному, мы можем составить весьма упрощенную формулу возможных генотипов немецкой овчарки (доминантный ген всегда обозначается большой буквой, а рецессивный по отношению к нему ген – малой).Серый окрас: АА – серый гомозиготный, Ав – серый гетерозиготный с геном чепрачного окраса, Ас – серый гетерозиготный с геном черного окраса.Чепрачный окрас: ВВ – чепрачный гомозиготный, Вс – чепрачный гетерозиготный с геном черного окраса.Черный окрас: сс – черный гомозиготный.Давайте подробно рассмотрим генотипы немецких овчарок зонарно-серого окраса, возможные генетические комбинации при их вязках и результаты наследования окрасов в тех или иных сочетаниях.АА – серый гомозиготный. Сравнительно редкий генотип, возникающий только при вязке двух зонарно-серых собак, и лишь у некоторой части потомков. Внешне это, как правило, хорошо пигментированные собаки, с приблизительно одинаковым распределением черного и рыжего красителей, с хорошо выраженным «зонарным» рисунком и черной «маской».Внешне гомозиготную серую собаку бывает сложно отличить от гетерозиготной, это возможно только в процессе ее племенного использования.В данном случае обе аллели имеют ген серого окраса, а поскольку он доминирует над другими окрасами, то щенки от такого производителя при любых сочетаниях всегда рождаются только серыми, хотя и имеют разный генотип.Еще одна положительная особенность, свойственная гомозиготным серым овчаркам – они никогда не бывают длинношерстнымиИтак, обозначив генотип зонарно-серой гомозиготной собаки как АА, проанализируем возможные сочетания:1) АА + АА = АА + АА + АА + ААПри вязке двух собак, гомозиготных по серому окрасу, все щенки будут иметь такой же генотип и приблизительно одинаковый фенотип.2) АА + Ав = АА + Ав + АА + АвПри вязке серой гомозиготной собаки с серой гетерозиготной (с геном чепрачного окраса) мы получим половину потомков с генотипом одного из родителей, половину – с генотипом другого, причем перераспределение генов будет способствовать некоторому усилению пигмента у гетерозиготных особей.3) АА + Ас = АА + Ас + АА + АсПри вязке серой гомозиготной собаки и серой гетерозиготной (с геном черного окраса) приблизительно половина потомков будут иметь генотип одного из родителей, половина – другого. Все щенки будут хорошо пигментированы, причем у гомозиготных особей произойдет некоторое усиление пигмента по сравнению с родительскими формами.4) АА + ВВ = Ав + Ав + Ав + АвПри вязке серой гомозиготной собаки с чепрачной гомозиготной, согласно первому закону Менделя, происходит полное доминирование серого окраса над чепрачным. Все потомство будет гетерозиготного серого окраса с геном чепрачного окраса в рецессивном состоянии. В этой комбинации усиления пигмента не происходит, отдельные особи могут быть менее пигментированы, чем их зонарно-серый предок.5) АА + Вс = Ав + Ас + Ав + АсПри вязке серой гомозиготной собаки с чепрачной гетерозиготной (с геном черного окраса) приблизительно половина потомков будут иметь серый гетерозиготный окрас с геном чепрачного окраса, и половина – серый гетерозиготный с геном черного окраса. Последние будут значительно лучше пигментированы.6) АА + сс = Ас + Ас + Ас + АсПри вязке серой гомозиготной собаки с чисто черной все щенки будут иметь одинаковый генотип и фенотип. Все они будут зонарно-серыми с присутствием в генотипе рецессивного гена черной окраски. Это наиболее удачное сочетание в плане усиления пигмента. Все без исключения щенки будут очень хорошо пигментированы, с преобладанием черных тонов, с хорошо выраженной «зонарностью» и глубокой «маской».Ав – серый гетерозиготный (с геном чепрачного окраса).Наиболее часто встречающийся генотип у зонарно-серых немецких овчарок. По фенотипу они весьма различны – от ярко-рыжего с черной спиной и «маской» («зонарно-рыжие») до светло-серого, без наличия «маски».1) Ав + Ав = АА + Ав + Ав + ВВПри вязке двух серых гетерозиготных собак (с геном чепрачного окраса) мы получим половину щенков в помете с родительским генотипом и фенотипом и приблизительно по 1/4 серых гомозиготных и чепрачных гомозиготных. Серые гомозиготные щенки в этом случае будут иметь более интенсивный окрас, чем родители; у чепрачных гомозиготных проявится некоторое ослабление пигмента.2) Ав + Ас = АА + Ас + Ав + ВсПри вязке двух серых гетерозиготных собак, одна из которых имеет в рецессивном состоянии ген чепрачного окраса, а другая – ген черного окраса, происходит расщепление на четыре вида генотипа, хотя по фенотипу большая часть потомков будет серыми и приблизительно 1/4 часть – чепрачными. Чепрачные щенки, полученные при этом сочетании, будут очень хорошо пигментированы, так же как и серые щенки с генотипом Ас. Щенки с генотипами АА и Ав могут быть несколько светлее однопометников, но, тем не менее, их пигментация будет в пределах нормы.3) Ав + ВВ = Ав + Ав + ВВ + ВВПри вязке серой гетерозиготной собаки (с геном чепрачного окраса) и чепрачной гомозиготной половина щенков в помете будет иметь генотип матери, половина – отца. У серых потомков может произойти некоторое ослабление пигмента по сравнению с родительской формой, у чепрачных, наоборот – пигментация будет более сильной5.4) Ав + Вс = Ав + Ас + ВВ +ВсПри вязке серой гетерозиготной собаки (с геном чепрачного окраса) и чепрачной гетерозиготной (с геном черного окраса) мы получим приблизительно одинаковое количество серых и чепрачных щенков и четыре вида генотипа. Серые щенки с генотипом Ас и чепрачные щенки будут очень хорошо пигментированными, с преобладанием черного и коричневого красителя, с хорошо выраженной «маской».5) Ав + сс = Ас + Ас + Вс + ВсВязка серой гетерозиготной собаки (с геном чепрачного окраса) и чисто черной является оптимальной для улучшения пигмента. В данном сочетании черные щенки не рождаются, но полученные серые и чепрачные будут иметь ген черного окраса в рецессивном состоянии и в дальнейшем смогут использоваться как улучшатели пигмента. Сами они также будут хорошо пигментированы, с яркими тонами окраса, преобладанием черного красителя и хорошо выраженной «маской».Ас – серый гетерозиготный с геном черного окраса.Это наиболее ценный генотип в породе немецкая овчарка, в любых сочетаниях способствующий усилению пигмента. Собаки, обладающие этим генотипом, внешне очень эффектны. В их окрасе преобладают интенсивные тона, на долю черного красителя приходится до 3/4 от общей площади окраса, при этом у них яркий подпал, очень хорошо выраженная «маска» и имеются черные «мазки» на лапах – отличительный признак присутствия гена черной окраски в генотипе. К сожалению, получение этого генотипа весьма проблематично – такие щенки рождаются либо от черных производителей, либо от их потомков, имеющих в генотипе ген черного окраса.1) Ас + Ас = АА + Ас + Ас + ссВ помете от двух серых гетерозиготных собак с геном черного окраса небольшая часть щенков обязательно будут черными. Часть зонарно-серых щенков будут гомозиготны, и примерно половина щенков помета будут серыми гетерозиготными с геном черного окраса. Все щенки будут хорошо пигментированы, включая черных и серых гомозиготных.2) Ас + ВВ = Ав + Ав + Вс + ВсПри вязке серой гетерозиготной собаки (с геном черного окраса) и чепрачной гомозиготной половина щенков будут наследовать черный окрас, другая половина – чепрачный. Но из-за перераспределения генов полученные чепрачные щенки будут иметь значительно более сильную пигме
wolcha.ru
Pragueratter | Все права защищены © 2018 | Карта сайта
