Происхождение и эволюция домашней собаки. Собаки эволюция

Ездовые собаки. Собаки. Новый взгляд на происхождение, поведение и эволюцию собак

Ездовые собаки

Существуют сотни пород собак. Каждая из них предназначена для выполнения той или иной задачи и характеризуется определенными физическими признаками. Теоретически специфический облик породы связан с выполнением задачи: представители данной породы делают свою работу лучше, чем собаки других пород или животные других видов. Постоянный отбор особей, наилучшим образом справляющихся с поставленной задачей, ведет к формированию специфического облика.

Современные ездовые собаки — самые быстрые животные в мире на длинных (более 15 км) дистанциях. Многие животные могут быть быстрее на коротких дистанциях — до полукилометра, но когда речь идет о больших расстояниях, ездовым собакам нет равных.

Гепард и антилопы способны развивать более высокую скорость: по и 80—100 км/час соответственно, но измерения проводились на дистанции менее 500 м. Эти животные не могут поддерживать такую скорость на более длинных дистанциях.

Человек довольно хорошо бегает на длинные дистанции. Сорокакилометровый марафон — сравнительно нетрудное состязание, в таких забегах участвуют тысячи людей. Мировой рекорд в марафонском беге составляет около двух часов, что соответствует скорости около 20 км/ч, т. е. 1 км преодолевается за 3 минуты. Лошади бегают быстрее, но немногие лошадиные забеги совершаются на дистанции порядка марафонской.

В большинстве гонок с ездовыми собаками для выигрыша необходимо, чтобы упряжка пробежала дистанцию примерно равную марафонской, со скоростью не менее 30 км/час, причем по пересеченной местности, покрытой снегом, и с грузом около 100 кг (вес саней с погонщиком). В идеальных условиях, а именно на плоской, ровной и плотной поверхности, собаки развивают скорость до 40 км/ч, т. е. бегут почти вдвое быстрее человека. К тому же соревнования идут, как правило, не один день. Так, мировой чемпионат по гонкам на ездовых собаках в Анкоридже на Аляске включает в себя три этапа: по 32 км в первый и второй дни и 43 км на третий день. Для человека или лошади это просто нереально. Собственно, и для собак-победителей это непростое испытание, но какие ещё млекопитающие могут сравниться с ними в таком состязании?

На Аляске ежегодно проводятся также престижные гонки, известные под названием Iditarod Trail Race, протяженностью 17 600 км. Когда их проводили впервые в 1973 г., даже ещё не был проложен маршрут следования. Упряжки стартовали из Анкориджа и направились в Ном с несколькими контрольными пунктами на маршруте. У погонщиков были снегоступы, чтобы уплотнять снежную дорогу перед собаками и пересекать реки; приходилось также проявлять осторожность при виде лосей. Победителю тогда потребовалось 20 суток, 49 минут и 41 секунда, чтобы преодолеть эту дистанцию. Сейчас, почти три десятка лет спустя, путь прокладывается снегоходами и снабжен переездами и мостами, так что гонка стала гораздо безопаснее — как для гонщиков, так и для собак — и проходит быстрее. Ту же дистанцию победитель 2002 года прошел за 9 суток 58 минут и 6 секунд, т. е. на протяжении девяти дней упряжка преодолевала в среднем по 200 км в сутки! На дистанции полагается один отдых продолжительностью 24 часа и два по 8 часов. Какое другое млекопитающее можно хотя бы представить себе совершающим такой подвиг? Моя задача — описать, как собака справляется с этим.

Современные гонки с ездовыми собаками — одно из высших совместных достижений собак и людей. Мутуализм предполагает сосуществование двух видов к взаимной выгоде для обоих. Собаки выполняют некую задачу, которая людям не под силу. Люди помогают собакам и направляют их деятельность, которая приводит к достижению поставленной человеком цели. Для собак вознаграждением является социальное взаимодействие с другими собаками и людьми, а также обеспечиваемые человеком возможности питания, размножения и безопасности. Особи, хорошо выполняющие свою работу, включаются в эволюционный процесс, в ходе которого формируются наиболее подходящие для данной работы качества. Такие взаимоотношения функциональны: собака и человек действуют согласованно, что приносит выгоду обоим.

Истинный мутуализм помимо всего прочего означает, что оба вида взаимно адаптируются, т. е. изменяются их физические качества и (или) поведение так, чтобы совместное существование было наиболее эффективным, и эти изменения закрепляются на генетическом уровне. В случае собаки и человека наследуемые изменения имеют место только у собак, в то время как люди физически не меняются, но научаются изменять свое поведение. Человек может выйти из взаимоотношений с собаками без последствий для своего генетического багажа, но специализированная собака оказывается в плену сформировавшегося психофизического облика. Можно сказать, что если бы все собаки погибли, жизни людей ничто бы не угрожало, тогда как в случае гибели людей домашние собаки — в том виде, какой они имеют, — не выжили бы. Таким образом, взаимоотношения между человеком и собакой со строгой экологической точки зрения не вполне мутуалистические, поскольку один из симбионтов не изменяется генетически для совместного существования с другим. Здесь нет эволюции, при которой эволюционный процесс затрагивает каждый вид. Ездовые собаки генетически приспособлены к бегу в упряжке с грузом, человеку же нужно лишь научиться управлять ими.

Ездовые собаки достигли своего нынешнего положения в этой специфической экологической нише путем эволюции от обыкновенных деревенских собак до высокоспециализированной формы. Поначалу погонщики использовали любых подходящих собак. Затем, когда скорость и выносливость собак стали важнее, началась их специализация, скорее всего, непреднамеренная. В череде поколений этой популяции стали появляться выделяющиеся среди других особи, способные бежать в упряжке быстрее или дольше. В результате на сегодняшний день налицо плоды искусственного отбора в его лучшем проявлении. Современные ездовые собаки произошли от собак, первоначально приспособленных к другим условиям существования. Родоначальниками ездовых собак считаются «северные» породы, такие как маламуты, сибирские лайки и гренландские хаски. Но свой вклад внесли и другие породы — ретриверы, сеттеры, борзые. Уникальные физические признаки современной ездовой собаки достигнуты путем скрещивания различных форм.

Поразительно, что многие важные особенности получившейся в итоге формы, специфичные для ездовых собак, остаются неизвестными для людей, их использующих. Погонщики вроде бы целенаправленно вели отбор собак, наиболее способных к работе в упряжке, но при этом оценивали общую пригодность к «службе», не разбираясь конкретно, какие физические характеристики её обеспечивают.

Во время золотой лихорадки на Аляске в 1900-е годы тысячи людей передвигались на огромные расстояния в суровых природных условиях с помощью собачьих упряжек, которые тащили сани с вещами, а порой и с седоками. Так перевозили грузы, прокладывали маршруты, доставляли почту и поддерживали порядок на обширных территориях. Сложилась профессия погонщиков (каюров), которые зарабатывали себе на жизнь с помощью ездовых собак. Для них устраивались и состязания; люди гордились хорошей упряжкой и умением управлять ею.

Гонки на ездовых собаках быстро стали важным спортивным событием. И хотя для практических целей машины заменили собак, «собачий» спорт остался популярным развлечением, вокруг которого сложился круг специфических интересов, в том числе коммерческих. Выиграв денежный приз всего в одном соревновании, погонщик обеспечивал себя на год вперед. Хорошие собаки высоко ценились и продавались за большие деньги. Владельцы таких животных не только имели возможность выигрывать большие призы, но и использовать своих питомцев для размножения, чтобы продавать щенков. Погонщики стали уделять больше внимания разведению собак. Лучшие особи скрещивались между собой.

В итоге ездовые собаки сегодня быстры как никогда. Результаты на гонках постоянно улучшаются. Собаки, побеждавшие двадцать лет назад, вряд ли составили бы сколько-нибудь серьезную конкуренцию современным. Когда я начал участвовать в состязаниях собачьих упряжек в середине 1960-х годов, 25 км/ч считалось хорошей скоростью, а когда закончил этим заниматься пятнадцать лет спустя, для выигрыша требовалась скорость не менее 30 км/ч. Современные погонщики знают о собаках и методах их тренировки так много, что их можно назвать высококвалифицированными профессионалами. Никто из них не сожалеет о популярных в прошлом великолепных эскимосских собаках и не намеревается отправиться в Сибирь в поисках таинственного резерва каких-то неизвестных «суперсобак».

В упряжках, которые сегодня выигрывают крупнейшие состязания, работают не сибирские лайки, а так называемые аляскинские хаски, полученные путем скрещивания наиболее быстрых собак. Они обычно длинноногие, с остроконечными стоячими ушами и окрасом, как у лаек; но это внешние признаки, которые не имеют отношения к скорости бега, зависящей в основном от поступи. У аляскинских хаски передние ноги едва отрываются от поверхности и тут же выбрасываются вперед для следующего шага; при этом движение даже на максимальной скорости столь равномерно, что кажется, будто бегущей собаке можно смело поставить на спину поднос с хрустальной посудой.

Для сохранения максимальной скорости на длинной дистанции важна экономичность движений. А она является следствием определенной физической организации собаки. Без должных физических качеств животное не сможет включиться в команду-упряжку. В гл. 2, описывая пембийских собак, я указал диапазон массы тела от 10—15 кг в качестве «стандарта породы» потому, что это наблюдалось в природе.

Однородность внешнего облика особей данной популяции отражает их приспособленность к образу жизни, — «экономию природы», выбирающую необходимое и достаточное по любому признаку. По стандарту самец сибирской лайки не должен весить больше 27 кг. Полагаю, эта величина объясняется тем, что погонщики методом проб и ошибок выяснили, что животные тяжелее указанного выполняют свою работу хуже более легких.

Почему для ездовой собаки масса тела не более 27 кг является приспособительной? Вовсе не очевидно, что более крупная и сильная собака не будет справляться с работой лучше. Профессиональные погонщики говорят, что крупные собаки менее выносливые. Почему? Как биолога, желающего победить в соревнованиях собачьих упряжек, этот вопрос живо интересовал меня, и я начал подробно изучать физические особенности ездовых пород.

Семейство собачьих в целом характеризуется превосходной приспособленностью к бегу, проявляющейся, в частности, в строении стопы (пальцехождение). Волки, койоты и шакалы легко преодолевают большие расстояния по пересеченной местности, передвигаясь рысью с опущенной головой, чтобы чуять следы добычи или врага.

Иллюстрацией легкости и естественности бега ездовой собаки для меня служит пример Джоани, помеси хаски и бордер колли. Эта собака жила в городе в качестве домашнего любимца, которого выгуливали на поводке. Оказавшись «в гостях» у нас в сельской местности, она бегала сама по себе и делала все, что ей вздумается. В то время мы держали большие ездовые упряжки и регулярно тренировали собак. В первый день своего пребывания с нами Джоанн последовала за одной из упряжек за пределы двора и бежала с ней почти 25 км. Затем мы минут двадцать распрягали упряжь и снаряжали новую команду собак, после чего снова отправились в путь, и Джоанн опять бежала за собаками. Правда, на сей раз она, устав на первой «прогулке», километров через восемь остановилась и пошла домой, но вовсе не выглядела так уж измученной, хотя эта более чем 30-километровая пробежка была, вероятно, первой в её жизни, и бежала она в среднем со скоростью 24 км/ч. Какое другое нетренированное животное совершило бы такое без особых последствий? Человек оказался бы в больнице, лошадь бы пала. Вряд ли кто поднялся бы на ноги на следующий день, но Джоанн резвилась, демонстрируя готовность прогуляться ещё разок.

Одной из наиболее важных составляющих способности животного длительно выдерживать интенсивную нагрузку является максимальное потребление кислорода. Поступление кислорода к работающим мышцам и его использование критично для процессов метаболизма, вырабатывающих энергию. У собак мышечная ткань имеет красный цвет, так как богато снабжена кровеносными сосудами, по которым к мышечным клеткам поступают кислород и питательные вещества. А вот у кошек мышечная ткань почти белая: она содержит гораздо меньше кровеносных сосудов, но богаче иннервирована.

Кошка двигается быстрее собаки и способна к мелким точным движениям, но такая двигательная активность не может осуществляться долго. Скажем, гепард, самое быстрое млекопитающее в мире, настигая добычу, развивает скорость 110 км/ч и, не сбиваясь с шага, достает жертву ударом передней лапы. У кошачьих глаза и прочие участки нервной системы, служащие поимке добычи, пропорционально больше, чем у представителей семейства собачьих. Но для того, чтобы поймать гепарда, нужно просто гнать его, например на лошади, до тех пор, пока его мышцы не начнут испытывать недостаток кислорода, и тогда несчастное животное просто падает, задыхаясь. У собак благодаря богатому кровоснабжению мускулатура постоянно обеспечена питательными веществами и кислородом, дающими энергию для мышечного сокращения.

Кислород переносится кровью с помощью специального белка — гемоглобина внутри особых клеток, называемых эритроцитами, или красными кровяными тельцами. Гемоглобин, насыщенный кислородом, ярко-красный. Хорошо бегающие породы — борзые или ездовые собаки — имеют такой высокий уровень гемоглобина, что кровь у них густая и вязкая по сравнению с другими породами.

Удивительно, что собачье сердце способно перекачивать столь густую кровь. Спортсмена с таким уровнем гемоглобина заподозрили бы в том, что он прибег к специальному приему изменения качества крови. Этот прием состоит в том, что загодя перед соревнованиями у человека берут некоторое количество крови; к состязаниям организм успевает восстановить взятое количество. За день или два до выступления изъятую кровь вводят обратно, что обеспечивает спортсмену 10%-ный прирост содержания гемоглобина в крови. Соответственно, возрастает выносливость, а значит, и шансы на победу. Собаки же обладают системой запасания гемоглобина и использования его по мере необходимости.

Важной особенностью ездовых собак, дающей вклад в способность к длительному бегу с высокой скоростью, является телосложение, а именно соотношение линейных размеров и массы тела. На бегах по круговой дистанции борзые развивают скорость до 58 км/ч, но сама дистанция короткая — от 500 до 700 м. Приди мне в голову безумная идея запрячь в сани борзых, я бы никогда не то что не выиграл гонки, но даже не добрался бы до финиша. А большие сильные собаки, такие как маламут или сенбернар, несмотря на свою мощь, будут двигаться чересчур медленно.

Дело в том, что настоящие ездовые собаки, такие как аляскинские хаски, обладают определенными формой, размерами и массой тела, позволяющими бежать в упряжке с гружеными санями наиболее экономичным — в смысле затрат энергии — образом, а значит, сохранять высокую скорость долго и преодолевать с минимумом усилий большие расстояния. Борзые, маламуты и сенбернары по разным причинам не могут долго тащить сани на высокой скорости.

Если бы кто-либо пришел на гонки с командой такс, пусть даже отлично тренированных, это вызвало бы у всех только улыбку, ведь ясно, что таксы не могут победить. А я бы посмеялся и над тем, кто явился бы с командой маламутов, потому что и они не справятся с задачей. Я бы даже предпочел дать шанс таксам. На самом деле жестоко заставлять как такс, так и маламутов соперничать с аляскинскими хаски. Ни та, ни другая порода не предназначена для таких усилий: они не смогут долго бежать с нужной скоростью, зато серьезно пострадают, попытавшись сделать это.

Бежать и одновременно тащить за собой сани — непростое поведение. Быстрому бегу собаку невозможно научить, это должна быть генетически заложенная способность. Но мало того: животное, потенциально способное бежать с высокой скоростью, нужно поставить в такие условия, чтобы его способности максимально проявились. Не обладая должным телосложением, собака ни в каких условиях не научится хорошо бегать. Как ни старайся, такса не сможет достичь скорости 30 км/ч, а маламут не будет бегать на длинные дистанции. Если считать единственным недостатком таксы короткие лапы, то надо взять собаку с длинными лапами — борзую. А почему борзые не могут тащить сани с хорошей скоростью? Тому есть две существенные причины. Во-первых, у этих собак не подходящая для работы в упряжке поступь. Во-вторых, они слишком крупные и тяжелые.

Рассмотрим сначала поступь. Борзая бежит в два такта, т. е. в цикле движения есть два момента, когда все четыре лапы животного оторваны от земли в прыжке вперед. Она отталкивается задними лапами, приземляется на миг на передние и тут же снова выбрасывает их вперед, одновременно выводя вперед задние лапы. Затем приземляется на задние лапы и опять толкается ими, совершая прыжок. Человек бежит в принципе так же — прыгая от точки к точке, так что какое-то время «висит» в воздухе, не касаясь опорной поверхности.

Бег в два такта очень быстрый, но неустойчивый. Борзые нередко падают на бегу. Падение на скорости означает в лучшем случае проигрыш в гонке, в худшем — травму с пожизненными последствиями. В связи с этим пользуются популярностью лурчеры — помеси английской борзой с другими породами. В отличие от борзых скаковые лошади бегут в один такт. Лошадь отрывает передние ноги от земли, пролетает по воздуху и приземляется на задние ноги. В следующий момент она вытягивает вперед и ставит передние ноги на землю, в то время как задние остаются на прежнем месте. Большую часть времени некоторые или все ноги находятся на опорной поверхности.

Специфика бега животного обусловлена строением скелета, особенностями мускулатуры, массой тела и тренировкой. Лошадь не может на полной скорости прыгнуть на передние конечности, которые, будучи длинными и тонкими, не выдержат нагрузки всей массы тела. У кошек и собак мышцы, соединяющие лопатки и позвоночник, играют роль амортизатора. У лошади же масса тела гораздо больше и нужна более плотная мускулатура. Это похоже на разницу между подвеской легкового автомобиля и тяжелого грузовика.

Можно сказать, что лошадь в процессе своего бега лишь частично действительно бежит, а частично идет, тогда как двойной полет борзой — истинный бег. При ходьбе человека постоянно одна из ступней находится на земле, и на какой-то короткий момент времени обе ступни касаются опорной поверхности; ни полетов, ни прыжков нет.

Ходьба и бег — отличные друг от друга типы поступи, основанные на разных физических принципах. Ходьба представляет собой, по сути, падающее движение, при котором ускорение придается силой тяжести. Идущий наклоняется вперед, начинает падать и, чтобы предотвратить падение, выставляет ногу вперед. Эта нога поднимает тело в первоначальное положение, но не придает ему никакого ускорения вперед. Скорость ходьбы зависит от ускорения тела за счет силы тяжести (9,8 м/с2) и длины шага. Чем сильнее наклон вперед при каждом шаге, тем выше скорость ходьбы.

Бег — это прыжок вперед в воздух с последующим «падением» — приземлением. Тут уместна аналогия со сжимаемой и затем отпускаемой пружиной. Первая, восходящая, часть прыжка самая быстрая: тело движется с приданным ему толчком ногами ускорением, направленным вперед. Пока тело в воздухе, движение постепенно замедляется из-за сопротивления воздуха и противодействия силы тяжести. Когда они уравниваются с силой толчка, тело приземляется. Чтобы бежать быстро, не нужно проводить много времени в воздухе, а следует как можно чаще касаться опорной поверхности — отталкиваться, преодолевая земное притяжение и посылая тело вперед.

Борзая бежит так: прыжок, прыжок, прыжок, прыжок, а лошадь — прыжок, шаг, прыжок, шаг, прыжок, шаг… Если запрячь в сани собаку, бегающую по типу прыжок-прыжок или прыжок-шаг, то в первый же момент, когда все ее четыре лапы будут оторваны от земли, задний ремень упряжи остановит полет и потянет собаку назад, так что она потеряет равновесие и начнет падать в сторону осевой линии упряжки. Животное, которое тянет что-либо за собой, должно для устойчивости все время одной лапой касаться земли, т. е. идти, а не бежать. Запряженная лошадь движется иноходью или рысью, при этом в любой момент времени земли касаются две ноги. Если лошадь с телегой или коляской понесла и перешла на галоп, то это страшно не только из-за потери управления и высокой скорости, но также из-за неустойчивости и повышенной вероятности падения животного.

Ездовые собаки передвигаются иноходью, рысью или кентером («вприпрыжку»). При рыси и иноходи две лапы всегда опираются на землю, а две находятся в воздухе. Эти аллюры мощнее истинного бега, менее утомительны и очень устойчивы. Такая поступь предпочтительна на длинных дистанциях, но обеспечивает меньшую скорость, чем кентер, при котором земли касается лишь одна лапа.

Этот аллюр позволяет собаке максимально вытянуться вперед, а при длинном шаге скорость выше.

Трудность бега в упряжке с санями заключается в том, что собаке приходится сочетать ходьбу, т. е. контролируемое падение и возвращение в исходное положение, с использованием силы тяжести для движения саней. Если общая масса запряженных собак недостаточна для того, чтобы преодолеть силу трения саней о снег за счет наклона тела вперед (использование силы тяжести), сани не сдвинутся с места, а собака не сможет податься телом вперед для шага. Упомянутые таксы слишком малы и легки для этой задачи.

Если общая масса команды собак маловата, то погонщик заставляет их подаваться вперед сильнее, при этом лапы служат в качестве рычагов. Чем тяжелее груз, тем больше собака должна пригнуться к земле. Преодоление силы тяжести с помощью рычагов происходит медленно. Суставы испытывают большую нагрузку, мышцы напряжены до предела. К тому же сильно страдают лапы: на льду или снегу они должны достаточно сильно давить на опорную поверхность, чтобы справиться с трением саней; если лапы скользят, они стираются и травмируются, в результате животное не может бежать.

Кстати говоря, расхожее представление о том, что ездовых собак принуждают бежать, подстегивая хлыстом, порождено художественной литературой. Собаки, испытывающие боль, страх и унижение, не будут бежать. Травмированные собаки, в частности со стертыми подушечками пальцев, не побегут. Собаки, страдающие от обезвоживания, не побегут. Хороший погонщик все это знает и тщательно следит за здоровьем своих собак, как физическим, так и психологическим. Хорошему погонщику известны пределы нагрузки и законы физики, хотя бы интуитивно. Без этих знаний гонки не выиграешь.

Ходьба, использующая силу тяжести для ускорения, выглядит сложнее, если брать во внимание более чем одну собаку. Если в сани запряжена лишь одна собака, то она должна тащить все 100% груза. Если её масса тела недостаточна для того, чтобы наклоном тела вперед сдвинуть сани с места, то нужно заставить животное пригнуться к земле, при этом работая лапами, как рычагами. Или же взять более крупную собаку, которая будет иметь достаточную массу для того, чтобы сдвинуть сани, наклоняясь вперед. Но тогда разумнее использовать лошадь.

Чтобы преодолеть трение саней об опорную поверхность за счет массы упряжки, нужна либо очень крупная собака, либо много небольших собак. Почему нельзя использовать крупную сильную собаку, скажем, маламута весом 45 кг? Или, еще лучше, найти великана весом килограммов этак 90? Что в этом неправильного?

А неправильно то, что после рывка вперед крупная собака должна ещё и поднять свой собственный вес в исходное положение полного роста, причем на длинной дистанции это надо будет проделать тысячи раз. Франк Шортер, победивший в марафонском забеге на Олимпийских играх 1972 г. в Мюнхене, накануне соревнований обработал наждачной бумагой подошвы своей беговой обуви, чтобы счистить несколько миллиграммов. На огромной дистанции эти миллиграммы сэкономили ему немалые силы. Крупное животное не может не быть сильным, поскольку оно неизбежно тяжелое. А чем тяжелее тело, тем больше энергии требуется, чтобы, делая шаг, не упасть вперед и вернуться в вертикальное положение.

Но сила не пропорциональна массе тела. Представим себе, что собака (или любое другое животное) имеет форму шара. При увеличении его диаметра на некую величину объем возрастет на куб этой величины, а площадь поперечного сечения (применительно к животному это толщина мышц и костей) лишь на квадрат. Тренированный человек ростом около 160 см весит примерно 45 кг, при росте около 190 см — 90 кг, т. е. увеличение роста на 20% соответствует увеличению массы тела вдвое. В то же время у крупного бегуна поперечное сечение костей и мышц относительно меньше, а значит, ему приходится работать больше, и его мышцы и кости испытывают большую нагрузку. Поэтому многие спортсмены — бегуны, гимнасты и др. — сравнительно некрупные люди.

У крупного животного организм состоит из большего числа клеток, но масса обслуживающих их мышц и костей относительно меньше. Динамика бега очень крупных собак быстро становится беспорядочной. Ньюфаундленды любят купаться в воде потому, что действует выталкивающая сила, уменьшающая вес тела и нагрузку на ноги.

Вода не только поддерживает, но и охлаждает организм. Почему не существует собак массой более 100 кг? Очевидно, такие собаки просто физически невозможны, хотя бы из-за проблематичности регуляции температуры тела. Всякая живая клетка в процессе своего обмена веществ вырабатывает тепло; упрощенно можно сказать, что она сжигает сахар. У собак ткани богато пронизаны кровеносными сосудами, а сама кровь содержит много гемоглобина, так что клетки в изобилии получают кислород и тканевое дыхание с выделением тепла весьма интенсивно, а это создает проблему теплоотдачи. Собственно, эта трудность свойственна не только собакам, а всем млекопитающим.

Диаграмма накопления тепла в организме (см. рис. 28) показывает, что при массе тела более 20 кг проблема избавления от тепла становится весьма острой. Этот график составлен для состояния покоя. Если же собака в движении, тепловая нагрузка стремительно увеличивается. Быстро бегущая собака производит огромное количество тепла.

Почему нужно избавляться от излишков тепла? У собак, как и у людей, действует ряд механизмов, регулирующих температуру тела таким образом, что она поддерживается постоянной; это необходимо для оптимального обмена веществ на клеточном уровне. Так, клетки головного мозга человека работают наилучшим образом при температуре 37°С. Если мозг охлаждается до 34,4°С, мыслительный процесс прекращается. При повышении температуры на 4°С выше оптимальной клетки мозга подают тревогу, а при температуре 41,1°С они начинают отмирать.

Рис. 28. Накопление тепла в зависимости от массы тела. У крупных собак с округлыми формами в организме неизбежно накапливается тепло. Они легко выживают в условиях арктической ночи. Но при интенсивной физической нагрузке теплопродукция очень велика, что опасно, если нет теплоотдачи. Хорошие ездовые собаки некрупные и при длительном беге вполне справляются с этой проблемой.

 (По работе Phillips et al., 1981).

Нормальная температура тела у собак составляет 44,2°С. При температуре 37°С нормальное функционирование клеток уже невозможно. Изучая терморегуляцию у ездовых собак, Дейв Шимель и я применяли термистор — крошечный измерительный прибор, который дают собаке проглотить с пищей, и затем он посылает сигналы о температуре в желудке дистанционному приемному устройству. Вместо саней мы присоединили упряжь к пикапу с оборудованием, что позволяло отслеживать и контролировать скорость собак. Однажды Дейв выступал в качестве погонщика, а я записывал показания приборов. Вдруг у собаки по кличке Полночь температура начала падать. Испугавшись, что Полночь в опасности, мы остановили машину и осмотрели её, но собака выглядела вполне жизнерадостно. Мы продолжили путь, но её температура продолжала падать и опустилась значительно ниже 37°С. Пришлось снова остановиться. У Полночи по-прежнему не было никаких признаков недомогания. Я счел, что, скорее всего, термистор неисправен. Мы снова тронулись. Через какое-то время Дейв, сидевший за рулем, просиял улыбкой. «Полюбуйся на Полночь», — сказал он мне, и я увидел, как она на бегу нагнулась и ловко набрала полный рот снега. Показания термистора, разумеется, опять упали.

Среди млекопитающих человек лучше всего умеет избавляться от излишков тепла, но зато испытывает большие трудности с его сохранением. Собаки, наоборот, с трудом выделяют излишки тепла, но прекрасно его сохраняют. Точкой равновесия между накоплением тепла и избавлением от его излишка является температура окружающей среды около 21°С для людей и 16°С для короткошерстных ездовых собак. Нельзя тренировать собак при температуре воздуха выше 16°С, это опасно для животных.

Из рис. 28 понятно, что у небольших собак меньше накопление тепла, чем у крупных. В этой связи примечательно, что хорошие ездовые собаки весят обычно около 20—25 кг, т. е. находятся как раз на границе тех значений массы тела, при которых накопление тепла начинает резко увеличиваться с увеличением размеров. Согласно стандарту породы, у сибирских лаек максимальная допустимая масса тела составляет 27 кг.

У крупных собак больше объем клеток и меньше площадь поверхности для выделения тепла. Поскольку собаки покрыты шерстью, охлаждение путем потоотделения у них невозможно. Испарение жидкости, дающее охлаждение, достигается учащенным дыханием с высунутым языком, что снижает температуру в первую очередь легких и мозга. Единственное место, которое у собак потеет — это подушечки лап, но площадь поверхности этой части тела слишком мала, чтобы обеспечить сколь-нибудь ощутимое выделение тепла. Теплоотдача происходит в основном путем расширения подкожных вен и артерий: теплая кровь поступает к поверхности тела, с которой тепло рассеивается. Этот механизм у собак осложнен тем, что шерстный покров ухудшает выделение тепла. И чем крупнее собака, тем проблемнее теплоотдача.

Изучая терморегуляцию у ездовых собак, я с удивлением обнаружил, что ректальная температура у них составляет 42°С. Не имея эффективного механизма ликвидации излишков тепла, они не могли бы так быстро бегать. Собаки могут охлаждать мозг путем теплоотдачи с языка и носа; таким образом они поддерживают нормальную температуру мозга, когда общая температура тела растет. Самую высокую ректальную температуру я зарегистрировал у собаки по кличке Долли — 42,8°С; при этом она продолжала бежать. Но такое состояние чревато гибелью тканей. При температуре выше 44,4°С клетки тела отмирают.

Крупные и сильные маламуты при беге в упряжке начинают испытывать тепловую перегрузку очень быстро, причем в первую очередь страдает мозг. Площадь поперечного сечения языка у них лишь ненамного больше, чем у собак массой 20—25 кг или такс, а охлаждать нужно гораздо больший объем клеток. Вот почему я предпочел бы маламутам такс.

У борзых с их быстрым бегом в два такта та же самая проблема: при массе тела около 30 кг во время высокоскоростного бега накапливается слишком много тепла. Правда, площадь поверхности тела у них благодаря уплощенной обтекаемой форме больше по сравнению с собаками того же веса, но обычной формы. Возможно, такое телосложение изначально было приспособлением к жизни в пустыне, а быстрый бег — лишь следствие приспособленности к жарким условиям. Аналогично 12-килограммовые деревенские собаки, живущие в тропиках, приспособлены к жаре и влажности.

Почему относительно тяжелые борзые способны с высокой скоростью бежать короткие дистанции, не страдая от перегрева? Борзые — спринтеры, а ездовые собаки — стайеры, марафонцы. На спринтерский бег (как у собак, так и людей) расходуется энергия, образующаяся при мобилизации гликогена (сложного полисахарида) печени. Спринтеру важно иметь большую печень и длинные ноги, которые надо передвигать очень быстро (за счет мобилизации гликогена). Чем больше печень, тем больше в ней гликогена. Когда гликоген печени полностью истрачен, что может произойти менее чем за минуту, обмен веществ должен переключиться на другой источник энергии, а именно жирные кислоты; это переключение занимает некоторое время.

Человек пробегает 100 метров примерно за 10 с, борзая — 500 м за 30 с. Это время можно даже не дышать, т. е. энергия образуется анаэробно — без кислорода. Но если гликоген печени оказывается израсходован ранее конца дистанции, то спринтер — будь то человек или собака — падает без сил.

Наблюдается примечательная разница между размерами спринтеров и марафонцев, как людей, так и собак. Спринтеры-люди (мужчины) весят обычно около 65 кг — на 30% больше, чем хорошие марафонцы, у которых масса тела, как правило, до 55 кг. Такое же соотношение между борзой и ездовой собакой. Борзая не так вынослива, её энергия быстро исчерпывается.

Как обстоит дело с накоплением тепла у спринтеров? Обычно это не является проблемой, поскольку бег заканчивается до того, как возникает опасность перегрева. На короткой дистанции, которая преодолевается не дольше минуты, можно просто позволить теплу накапливаться. На длинных же дистанциях, которые проходятся за часы, тепловая перегрузка опасна как для человека, так и для собаки.

Преимущество человека в том, что у него есть механизм охлаждения путем потоотделения, поэтому он может долго бежать при более высокой температуре окружающей среды. Утверждая, что ездовые собаки — самые быстрые животные в мире на дистанциях более 40 км, следовало бы добавить: при температурах ниже 16°С.

Наверное, при температуре 32°С человек бы выиграл. Но я бы не погнал собаку в такую жару, чтобы это выяснить.

Если крупные собаки не способны бегать на марафонские дистанции, то почему этого не делают мелкие, скажем, чихуа-хуа? У них нет проблем с накоплением тепла, а также относительно велико поперечное сечение. Но, конечно, никому не приходит в голову впрячь в сани собак этой породы — едва ли не самых маленьких на свете (вес не более 2,7 кг). Только представьте себе такую упряжку!

Если бы не трудность выделения тепла и не большая масса тела, крупные собаки (с поступью типа шаг-шаг-шаг) были бы гораздо быстрее маленьких. При прочих равных условиях, чем крупнее собака, тем быстрее она способна бежать просто потому, что каждый ее шаг покрывает большее расстояние, ведь у нее длиннее тело и ноги. Для гонок на территории Новой Англии, где относительно теплый климат, я выбирал некрупных собак весом около 18 кг, но нередко проигрывал из-за того, что у них небольшой шаг. Длина шага зависит не только от общей длины тела. Важны также расположение и форма плеч, определяющие, как далеко вперед собака может протянуть лапы. У некоторых собак расстояние между верхними кромками лопаток недостаточное, когда передние лапы вытягиваются вперед, лопатки в верхней части смыкаются, так что передние лапы не могут протянуться дальше. Если такую собаку заставляют бежать слишком быстро, она бежит с большим шагом, чем для нее нормально, в результате чего лопатки трутся и ударяются друг о друга, причиняя боль и травмируя животное.

Одна из моих ведущих собак по кличке Перро была слишком узкой в плечах, но компенсировала это тем, что усиленно работала запястьями. Это не дает должной скорости и требует больше энергии, потому что в данном случае задействовано больше движущихся частей. К тому же движущиеся части изнашиваются. Но и с такой манерой бега Перро выдерживал гонки на длинные дистанции с высокой скоростью. (Замечу в скобках, что это был замечательный пес. Он умел управлять своим телом так, чтобы достигать максимально возможной скорости. Перро прошел не одну гонку за счет того, что люди назвали бы мужеством).

Кроме того, для длины шага имеет значение строение тазового пояса. Если кости таза расположены под острым углом к позвоночнику, задние ноги могут сильно подводиться под живот и вытягиваться далеко вперед. Если же тазовый пояс перпендикулярен позвоночнику, то задние лапы остаются за спиной, как у тюленей.

Потоотделение у собак и койотов происходит через подушечки лап. У волков же я этого не обнаружил. Когда собаке жарко, пот выделяется на небольшие волоски между пальцами лап, и если она бежит по снегу, там образуются кристаллики льда, которые травмируют ступни. Хороший погонщик тщательно следит за состоянием лап и не допускает их обледенения, надевая собакам специальную обувь. Разумеется, обутые собаки бегут хуже, но с пораненными ступнями они вообще не смогут бежать.

Индивидуальные анатомические особенности, затрагивающие плечевой и тазовый пояс, длину лап и общую длину тела, сказываются на походке. Более всего заметны различия между представителями разных пород, но бывают не менее существенны и между особями одной породы.

Суть всего вышеизложенного в том, что от формы тела зависит двигательная активность животного. Таксы не способны быстро бегать, так как у них короткие лапы. Маламуты не способны бегать на длинные дистанции из-за накопления тепла в организме. Та или иная порода может обладать особенностями, обеспечивающими большую скорость либо большую выносливость, чем у ездовых собак, но ни в одной породе нет такого сочетания этих признаков, как у хорошей ездовой собаки.

Говоря о форме тела, я имею в виду не стационарный облик животного. Стационарная позиция во время выставочной демонстрации собаки мало что может сказать о форме в процессе бега. У Чарли Белфорда была ездовая собака по кличке Сэмми, которая в упряжке служила рулевым. Сэмми выглядел весьма неприглядно, когда стоял неподвижно где-нибудь во дворе, зато производил великолепное впечатление во время бега на максимальной скорости. Его «коровьи» подколенники и прогнутая спина словно исчезали — все недостатки телосложения затмевала мягкая и экономичная поступь. Чем быстрее он мчался, тем лучше выглядел. Он напоминал мне знаменитого игрока в бейсбол Микки Риверса, который тоже казался неуклюжим до тех пор, пока не начинал играть.

Для ездовой собаки важна именно форма тела на бегу, на скорости, этак 30 км/ч, причем не вольного бега, скажем, за мячом, а в упряжке, когда задние ремни снаряжения натянуты. Сложно судить о собаке на выставке, где она стоит или спокойно ходит. Серьезные заводчики ездовых собак мало интересуются выставками, им нужно видеть собаку в работе.

Другими словами, всякое действие, будь то стояние на месте или бег, является поведением, обусловленным физическими возможностями животного. И выбирать собаку по внешним признакам надо во время интересующего вас поведения и никак иначе.

Рис. 29. Перро — несравненный вожак упряжки ездовых собак. Не обладая выдающимися внешними данными, этот бордер колли был отличной ездовой собакой, ведущей в моей команде. Я работал со многими великолепными собаками, но такие, как Перро, встречаются раз в жизни. Мне отдал его профессор Джим Дентон, отчаявшись отучить Перро преследовать автомобили.

Рис. 30. Согласованный бег ездовых собак в упряжке: передовики и многие другие собаки идут в ногу. Обратите внимание на высунутые языки. При быстром беге на длинных дистанциях собакам приходится бороться с перегревом организма.

Рис. 31. Пойнтеры в роли ездовых собак. Это Боб Вейль и его знаменитая команда пойнтеров, приученных бегать в упряжке. Когда порода не предназначена для данной задачи, собаки, выполняя её, выглядят немного комично. Они делают много лишних движений и в гонках на длинные дистанции не могут соперничать с современными ездовыми собаками. (Фото представлено Лорной Демидофф).

Следующая глава >

bio.wikireading.ru

Происхождение и эволюция домашней собаки

Не существует единой точки зрения на происхождение собаки. Наиболее вероятными предками домашней собаки большинство исследователей считают волка и шакала. При этом ряд исследователей придерживаются теории монофилетического происхождения и считают предком собаки только волка, а некоторые из них даже включают собаку в состав С. lupus на правах подвида. Существуют и другие версии.

Исключают шакала из предков собак, как второго по вероятности, и те, кто опирается на анатомо-физиологические различия — на том основании, что мозг шакала значительно мельче собачьего.

Против версии о происхождении от шакала выступают и те ученые, которые длительное время наблюдали на воле шакалов и живущих в тех же районах одичавших собак. Они утверждают, что хотя в искусственных условиях эти животные и скрещиваются, но в природе держатся обособленно и не скрещиваются никогда. Шакалы воют и лают совсем не так, как волки и собаки.

Дж. П. Скотт из университета в Огайо в своих исследованиях установил у домашней собаки 90 характерных черт поведения, например, поднятие лапы при испускании мочи, кружение перед тем, как улечься и т.п. Из этих 90 отличительных черт 71 характерна и для волка. Следует заметить, что отсутствующие черты наименее примечательны, а кроме того, возможно, они просто ускользнули от внимания в связи с тем, что наблюдения за волками весьма затруднительны. Отсутствуют также некоторые черты, связанные с охотничьим поведением. Тщательное изучение шакала и койота показало, что у них гораздо меньше общих с собакой черт.

Палеонтологи указывают, что в районах Китая, откуда произошло несколько пород собак, в древних отложениях встречаются черепа волков и собак, а шакалов — нет, следовательно, в этом районе происхождение от шакалов исключено.

Вместе с тем современные сведения о взаимоотношениях домашней собаки с другими видами подрода Canis не исключают возможности ее полифилетического происхождения от волка, шакала и, возможно даже — койота. Происхождение собаки от шакала считалось невозможным также из-за хромосомных различий этих видов. В настоящее время установлено, что у волка, койота, шакала и собаки по 78 хромосом.

Шакал легко приручается, держится рядом с человеком, зачастую питаясь бытовыми отбросами. Формы черепов содержавшихся в неволе шакалов на протяжении нескольких поколений изменяются и становятся более похожи на черепа домашних собак. Вспомним, что гипотеза волк-шакал была гипотезой Ч.Дарвина, который обосновывал ее необыкновенным разнообразием форм и внешнего вида собак. Он высказывался за широкое полифилетическое происхождение домашней собаки, основываясь и на больших экстерьерных различиях представителей разных пород. Но разнообразие пород можно объяснить и усилиями собаководов, выводящих породы для самых различных целей.

Данные по гибридизации собаки с волком, шакалом и койотом свидетельствуют о свободном скрещивании этих видов, жизнеспособности и плодовитости их потомков. При серологическом анализе обнаружили, что собака ближе к койоту, чем к волку. Известны в природе и случаи гибридизации собак и койотов, которые раньше были распространены значительно шире. Таким образом, участие шакала и возможно койота, особенно на начальных этапах формирования домашней собаки полностью исключить нет оснований.

Точка зрения, что современные домашние собаки — полифелетическая группа, — происходящая от нескольких предков (монофилетическая — от одного предка). Одним из первых эту точку зрения высказал французский натуралист Сент-Илер. Великий англичанин Ч. Дарвин тоже склонялся к ней. Политической группой считал собак крупный специалист по домашним животным профессор зоологии немец Келлер. В пользу полифелитического происхождения собак Келлер приводил следующие соображения:

1 — домашние собаки, у которых с самого начала ясно выражены признаки породы, рано появляются в далеко лежащих друг от друга культурных областях;

2 — собаки, живущие в разных областях, имеют сходство с обитающими там дикими собачьими — аргумент, взятый у Дарвина;

3 — слишком разнообразна и неоднородна группа домашних собак, чтобы можно было объяснить только искусственным подбором, произведенным с потомками одного предка.

Существует еще ряд гипотез о происхождении домашних собак.

Так ряд ученых предком собаки считает давно вымерший вид дикой собаки. В археологических раскопках находят скелеты и черепа еще не одомашненных собак. Эти дикие собаки обитали 10 — 15 тыс. лет назад и дали начало домашней собаке, возможно от одного или нескольких, вероятно от семи, вымерших видов по числу основных групп домашних собак (борзые, шпицеобразные и т.п.). Или от особого вида вымершего некрупного волка Canis volgensis. Именно эта волкообразная собака, по мнению Н.К. Верещагина, вероятно, и была общим предком первобытных пород домашних собак. Позднейшая гибридизация одомашненных волжских волков с серым волком

была вполне вероятна уже на ранних стадиях, т.е. в эпоху неолита и бронзы. Nowak (1979) вероятным предком домашней собаки и современного волка считает вымерший вид волка — С. etruscus.

Наконец, некоторые авторы считают, что одним из предков собаки мог быть похожий на койота вымерший вид. Такие виды были широко распространены на территории Евразии, а одна из древнейших домашних собак — торфяная — и произошла от койотообразных предков. Собака же Иностранцева — продукт скрещивания примитивных шпицев с волками (по строению черепа она схожа с волком).

Так что происхождение собаки довольно загадочно и возможно, точно мы его никогда не узнаем. По остроумному замечанию Б. Рассела «Собака не может рассказать свою автобиографию, как бы красноречиво она ни лаяла, она не может сообщить вам, что ее родители были хотя и бедными, но честными собаками...».

Обобщенно можно сказать, что домашняя собака произошла от одного или нескольких вымерших видов псовых, но не исключается и их возможная дальнейшая гибридизация с ныне живущими видами.

Наибольшее сходство домашняя собака имеет с волком, который и был по всей вероятности основным ее предком. Но и другие виды — шакал и возможно койот приняли участие в формировании данного вида. Так же как вероятно участие и некоторых вымерших видов псовых, т.е. широкое полифилетическое происхождение домашней собаки.

Собака была одомашнена в четырех признанных центрах одомашнивания животных: китайско-малайском; индийском; средиземноморском и африканском. Первичные центры доместикации собаки — Европа, Передняя, Северовосточная и Центральная Азия и Северовосточная Африка. Таким образом для домашней собаки характерна политопия, т.е. ее распространение из многих очагов.

В стоянках древних людей жили полуприрученные и полудомашние волки, шакалы, и другие виды. Да, в природе не отмечены случаи спаривания шакалов с собаками и тем более с волками. Но когда шакал взят из логова еще слепым щенком, а такое было вполне возможно, его могли взять хотя бы с целью выкормить и потом при нужде съесть. У таких животных запечетлевание (импринтинг) приходится не на особей своего вида, а на собак или даже волков (живших на стоянке). Щенков могли и подложить к кормящей самке — той же собаке. В этом случае собаки рассматриваются шакалом как его «родственники» и половые партнеры. И тогда при спаривании родятся гибриды, ну а то, что они плодовиты мы уже знаем. Возможно они несли в себе что-то новое, что было интересно древним людям. Поэтому их оставляли в живых, оставляли и их потомство.

При этом не обязательно участие всех перечисленных видов в каждом центре одомашнивания собак. В северных районах это в основном, волки и, может быть, койот, в южных — волки и шакал. Т.е. в формировании домашней собаки как вида участие принимали те виды из перечисленных, которые обитали в данном районе. И не обязательно несколько, возможно только один. А потом во время массового переселения народов происходило смешение древних собак, формирование новых примитивных пород, которые имели уже смешанную наследственность. Это случалось не раз за долгую историю народов, чему способствовали войны, торговля и путешествия. Происходило распространение домашних животных, в том числе и домашних собак. Во всяком случае сейчас домашние собаки узнают и понимают друг друга, несмотря на очень большие породные различия. Об общности происхождения собак говорит и внешний вид новорожденных щенков, независимо от породы.

Таким образом за счет дрейфа генов нивелировался генотип древних пород собак. Это происходило, да и происходит сейчас только уже в меньшей степени, т.к. заводским породам (а их большинство) свойственно разведение в себе. И конечно, почти полностью прекратилось прилитие крови их диких предков, хотя и сейчас возможны случаи спаривания волка и собаки, проводимое специально, как в породах лаек у северных народов, или просто как дань моде в настоящее время на метисов в некоторых странах. Наблюдения показывают, что волчицы могут спариваться с собаками при отсутствии или низкой численности волков-самцов в популяции. В этом случае свое потомство они выращивают как волчат и эти гибриды становятся еще опаснее для домашних животных, да и для человека. Как уже говорилось выше, в природе известны случаи гибридизации собак и койотов.

Собак начали одомашнивать 10 —12 тыс. лет назад, а по некоторым данным — 15 —20 и более тыс. лет назад, когда человек был кочевником — собирателем, охотником и рыболовом. Контакты конечно были еще раньше. На всем протяжении своего развития человек постоянно контактировал с различными представителями псовых. Вначале это было соседство, затем партнерство, а потом служение. По мере того как развивалось человеческое общество, все четче прослеживались признаки одомашнивания на черепах собак.

Вначале отношение первобытного человека к псовым было чисто гастрономическим. Предки собак оказывались в числе той возможной «дичи», которой кормился древний человек, использовались и шкуры, как постели и одежда. Пойманных волков, шакалов и других псовых, особенно щенят, держали на привязи, в ямах, или разрешали бегать свободно. Люди могли также пользоваться остатками успешных охот псовых. Последние вероятно близко подходили, или жили рядом со стоянками и питались в том числе отбросами и остатками пищи человека. Возможно среди древних псовых были и такие, которые легко входили в контакт с человеком, но при этом оставались свободными и самостоятельными.

В Австралии динго живут как дикие собаки, подобно волкам и шакалам. Но есть и полуприрученные, живущие в стоянках австралийцев. Они свободно бегают как по стоянке, так и по окрестностям. Если их плохо кормят, они совсем дичают или уходят к новому хозяину.

Не исключено, что с охоты люди приносили щенят и воспитывали их, может и просто для забавы, что можно наблюдать и сейчас у примитивных племен. Привыкнув к человеку, животные делались сторожами и резервом пищи при недостатке какой-либо другой, а позже и помощниками на охоте. .

Со временем появились и другие формы «общения». У собак сильно развит инстинкт охраны своей территории. Живя около стоянки, они наверняка защищали территорию при вторжении хищника. А соседство сильного «зверя» — человека делало их жизнь безопаснее. При тревоге «подключались» и те собаки, которые жили на стоянках, но они уже защищали непосредственно стоянку — свою территорию. Вдобавок, отвлекали внимание хищника предоставляя человеку большую свободу действия (он мог спрятаться или напасть в удобный момент). Таким образом пользу получал и человек. Может так и формировалась» одна стая» — человек — собака.

Нельзя сбрасывать со счета и становление собак культовым животным. Возможно, в каких-то племенах представители псовых были готемными животными, от которых, как считали они, вели свое происхождение. Таких тотемных животных держали в стойбищах, пытались привлечь поближе к стоянкам и диких представителей. Возможно и жертвовали им часть добычи. В последующем, при появлении религии, они становились воплощением отдельных богов.

Известно, например, что в шумерской мифологии собака была священным животным. В древнем Египте почитались шакалы и собаки, посвященные богу Анубису, которого изображали с головой шакала или собаки. В древней Греции собаки были посвящены богиням Гекате и Артемиде, в Риме — Диане.

На всем протяжении становления человеческого общества рядом с ним была собака — первое животное, одомашненное человеком. По мере изменения социального уклада человеческого общества изменялись и «специальности» собак. Вначале главной ее задачей была охрана стойбища и помощь на охоте. На первом этапе приручения возможно появились первые шпицеобразные собаки. Они первоначально обитали по соседству со стоянками людей, выполняя в частности роль и санитаров на стоянках и сторожей, предупреждая о появлении незваных посетителей. Это были некрупные собаки, не внушающие опасения как хищники. Возможно их даже подкармливали, стараясь удержать около стоянки как сторожей, которые к тому же защищали свою территорию от вторжения других хищников. Позже, когда человек стал охотником, их стали использовать и для охоты, главным образом в лесистой местности. В южных, степных районах, где больше открытого пространства собаки отклонялись к типу борзооб-разных и гончеобразных. Эти группы пород относятся к наиболее древним, а некоторые из них достаточно мало изменились с тех пор.

Примерно 14 тыс. лет назад, после того как климат потеплел, ледники отступили и сократилась численность стад крупных мигрирующих млекопитающих, люди стали осваивать новые источники пропитания. До этого главным занятием была охота, а теперь рыбалка, земледелие и скотоводство. Люди начали вести более оседлый образ жизни, появились небольшие поселения, а в них лучшие возможности одомашнивания животных.

С развитием животноводства собака становится незаменимым помощником первобытных скотоводов. Мало того, что пастухи пасли скот пешими, еще и сами животные не были одомашнены в достаточной степени и соответственно послушными. Стада домашнего скота были лакомым куском для хищников, которых было значительно больше чем сейчас. И главной задачей первых пастушьих собак была охрана стад домашнего скота от диких хищных зверей. Это предопределило и тип собак — они должны были быть сильными, злобными, выносливыми, способными противостоять хищнику в единоборстве. По-видимому в это же время их стали использовать и в военных целях. Так появились первые догообразные.

При дальнейшем развитии скотоводства и земледелия и при уменьшении пресса хищников, главной задачей собак становится пастьба домашних животных, в частности овец и помощь пастухам в управлении стадом. Это в первую очередь относится к достаточно освоенным территориям с высокой плотностью населения и привело к появлению и широкому распространению овчарок, что очень характерно для Европы.

При переходе в неолитическую эпоху с освоением земледелия и скотоводства человек активно включил в круг своих хозяйственных интересов и собаку, что сразу же отразилось на ее внешнем виде и положило начало породообразованию. В отличие от природных популяций, где относительное однообразие поддерживается механизмом стабилизирующего отбора, отсеивающего, устраняющего генетические и, соответственно, фенотипические отклонения, в популяциях собак включился новый механизм, названный Д.К. Беляевым, дестабилизирующим отбором, снимающим ограничения на формообразовательный процесс. Понятно, что человек при отборе собачьего потомства руководствовался его практической полезностью, и под его опекой сохранялось то, что в дикой природе элиминировалось. Причиной же формообразовательного процесса является и накопленный груз мутаций, доставшийся от дикого предка, и новообразующиеся мутации. У дикого вида накопившиеся мутации могли быть лишь рецессивными и существовать в гетерозиготном состоянии. Естественно, что доминантные мутации, скажем, бесшерстность, в природе были обречены на летальный исход. В популяциях домашних собак весьма высок коэффициент инбридинга, да и человек для получения полезных результатов сознательно применял близкородственное скрещивание. В этих условиях накопленный груз рецессивных мутаций предка выщепляется в гомозиготном состоянии и проявляется фенотипически. Проводимый человеком отбор, закрепляя новые мутации и активизируя те, что накоплены предковым видом, создает такое сочетание генов в геноме, которое ведет к его дестабилизации и к изменению самого проявления и выражения мутаций, результатом чего является вспышка формообразования.

Уже для неолита на территории Европы выделено семь ископаемых форм домашней собаки.

1 — Canis familiaris inostranzem Anuczin. Собака Иностранцева. Найдена проф. А. А. Иностранцевым на стоянке древнего человека в районе Ладожского озера при прокладке обводного канала и описана зоологом Д. Н. Анучиным. Крупное животное, похожее на волка, с более короткой мордой и сильными челюстями. Находка датируется 3-4 тысячью лет до н. э.

2 — Canis familiaris putiatini Studer. Найдена в окрестностях Бологое. Возраст собаки Путятина около 6 тысяч лет. Череп по строению близок к черепу динго.

3 — Canis familiaris leineri Studer. Лейнерова собака описана Штудером из раннего неолита в окрестностях Бодмана.

4 — Canis familiaris palustris Rutimeyer. Нашел и описал Руйтимер в свайных постройках швейцарских озер. Он назвал ее торфяниковой (торфяной) собакой. Короткая узкая лицевая часть похожа на таковую у шпица, поэтому данную форму иногда называют торфяниковым шпицем. Останки такой собаки найдены в свайных постройках Мюнхена, пещерах Бельгии, на побережье Ладожского озера и в других местах. Возраст около 4 тысяч лет.

5 — Canis familiaris matris optima Seittels. Бронзовая собака, возраст около 3 тысяч лет. Обнаружена в Чехии, России. Крупная собака с клиновидным черепом, длинной узкой мордой, с хорошо выраженным гребнем затылочной кости. Возраст 4-5 тысяч лет. Предполагается, что использовалась как пастушья собака для охраны стада.

6 — Canis familiaris intermedius Woldricu. Пепельная или зольная собака, названная так в связи с тем, что ее костные останки находят в золе жертвенных костров на территории от Австрии до Амура. Латинское название переводится как промежуточная, что говорит о промежуточном положении ее черепа между черепами торфяниковым шпицем и бронзовой собаки. Форма черепа похожа на череп современных гончих собак с тупой мордой и обостренным переходом к мозговой части черепа.

7 — Canis familiaris decumanus Nehring. Кости этой собаки найдены Нерингом под Берлином. Крупная собака, череп близок к черепу собаки Иностранцева. Отдельными признаками напоминает догообразных.

Вот так и появился наш самый верный и самый первый друг, приобретенный человеком еще в каменном веке. И это при том, что за всю историю человечества, начиная от неолитической, из всего богатства животного мира одомашнено лишь 0,0039% фауны нашей планеты.

Специалисты считают что всего в мире существовало около 2000 пород собак, сейчас их значительно меньше, МКФ признано около 400 пород собак. Много пород утеряно безвозвратно, породы исчезают и сейчас, также как и появляются новые.

2. Основные факторы породообразования. Понятие о породе

2.1 Породы и породообразование

Все поголовье собак Земли можно условно разделить на породныхи беспородных.Беспородные собаки, популяции которых достаточно многочисленны во всех городах и деревнях Земного шара, представлены несколькими вполне устойчивыми фенотипами, которых можно условно назвать овчаркоидами, лайкоидами, гончеобразными и т. п. Встречаются среди них и явные метисы, в которых отчетливо узнаются признаки исходных пород, однако, спустя 1–2 поколения эти признаки чаще всего перекрываются диким типом. Проблема типов беспородных собак весьма интересна и заслуживает специального исследования.

В популяциях беспородных собак отчетливо проявляется действие правила Аллена и Бергмана: животные северных областей крупнее, имеют более короткие уши и конечности, более густую шерсть и часто более светлую окраску. Животные, населяющие южные области, относительно мельче, имеют более длинные ноги, большие уши, более короткую шерсть.

В случае, если местная популяция беспородных собак существует в условиях относительной изоляции достаточно длительное время, они подвергаются действию стабилизирующего отбора и ее представители приобретают определенный достаточно устойчивый фенотип. Фактически такая популяция уже может претендовать на статус примитивной породы.

Процесс породообразования в целом аналогичен процессу видообразования. Отличие этих процессов заключается в отсутствии между породами естественной репродуктивной изоляции, которая в данном случае поддерживается человеком.

Существует несколько возможных путей видообразования, аналогичны им и пути породообразования.

2.2 Формы породообразования

А) Аллопатрическое породообразование

Аллопатрическоевидообразование всегда связано с действием пространственно-географических изолирующих механизмов. Этот путь видообразования представляет собой постепенный процесс, которому предшествует длительный период развития географически изолированной популяции и совершенствование ее приспособлений к этим условиям.

Подобным же образом происходит и процесс аллопатрического породообразования.Так возникают примитивные и аборигенные, а также эндемичные породы, возникающие в условиях жесткой изоляции при малой численности популяции.

В частности, например, таким образом возникли некоторые «дворцовые» породы: пекинес, хин, кинг-чарльз спаниель, вельш корги и др. Подобные породы возникают при условии, что некая группа, возможно изначально состоящая из представителей разных пород или вообще беспородных собак, в течение достаточного длительного времени существует в условиях жесткой изоляции, свободном скрещиваясь друг с другом. Поскольку, исходная группа особей обычно бывает небольшой, то разведение в ней идет на постоянном инбридинге. В то же время, стихийные селекционеры занимаются отбором собачек, наиболее «любимого», часто даже вполне уродливого фенотипа, что способствует повышению гомозиготности в данной группе. В те времена, когда формировались подобные породы, собак не вакцинировали и в силу этого, они испытывали на себе достаточно жесткий пресс естественного отбора. Инбредное разведение, отбор собак определенного фенотипа и наличие естественного отбора способствовали формированию вполне стабильной в генетическом отношении группы, составившей основу породы.

Подобные породы могут формироваться и в наши дни. В разных, достаточно изолированных местах периодически возникают небольшие популяции собак совершенно определенного фенотипа. Так, например, в уголке им. В.Л. Дурова в 60 – годы прошлого века существовала довольно большая родственная группа маленьких куцехвостых собачек, удивительно похожих на уменьшенных вельш – корги, а одном из подмосковных детских санаториев авторы наблюдали небольшую популяцию совершенно однотипных собак, напоминавших крошечных русско-европейских лаек. Для того, чтобы сделать из подобной популяции породу, нужен только энтузиаст, который разработает стандарт, будет отыскивать другие популяции подобных собак, выбраковывать щенков неподходящего фенотипа, вести первичную племенную книгу, и т. д. Иногда подобные энтузиасты находятся и тогда, спустя несколько лет, а по-настоящему – десятков лет, формируются породы, претендующие на статус заводских.

Б) Симпатрическое породообразование

Симпатрическоевидообразование происходит внутри местной исходной популяции. Обособление отдельных внутри – популяционных группировок может возникнуть на основе генетического изменения экологического предпочтения, например, изменения периодов суточной активности и предпочтительного времени для спаривания, или биологических свойств, например, скорости роста, срока полового созревания и т. д… Отбор может сохранить новую форму, если она полезна, и формировать ее дальше, способствуя все большей изоляции от предковой популяции. Постепенно дизруптивный отбор может привести к образованию групп, которые уже не будут скрещиваться друг с другом.

Симпатрическое породообразование может происходить при образовании нового фенотипа, в породной популяции. Если этот фенотип оказывается интересным для селекционера, то таких особей начинают разводить отдельно. Постепенно различия между ними и исходной популяцией могут достичь уровня межпородных. Так, например, из одной исходной породы сеттеров постепенно выделились ирландский, шотландский и английский. Среди ньюфаунлендов выделяется группа пегих собак, которых иногда рассматривают в качестве обособленной породы лендзир и т. п. Такой тип породообразования характерен для пород заводского уровня.

В) Создание пород методом гибридизации

- Межвидовая гибридизация

Межвидовая гибридизация – широко распространена в мире растений. Достоверные случаи образования видов путем межвидовой гибридизации среди животных в обозримом промежутке времени не известны. Однако многие ученые склонны считать, что в процессе формирования домашней собаки могло иметь место и скрещивание с другими видами семейства собачьих.

Скрещивание волков с собаками неоднократно предпринималось селекционерами разных стран. Целью этих работ было получить породу максимально приближенную к дикому фенотипу и свободную от нежелательных признаков, связанных с доместикацией, как, например, дисплазия, вырождение, низкая устойчивость к инфекционным болезням и т. п. Так, почти одновременно, не имея информации друг о друге, начали работу в этом направлении чешские и голландские кинологи.

В 30-е годы XX столетия голландец Линдерт Саарлоос приступил к скрещиванию волков и немецких овчарок. Гибриды подвергались жесткому отбору по поведению и в дальнейшем скрещивались между собой, с овчарками, а спустя несколько поколений, снова с волками. Позже к этому эксперименту присоединился выдающийся голландский генетик Хагендорн. В результате была создана порода, получившая название «Саарлосская волчья собака» или Саарлоосский вольфхаунд, которая в 1975 году была признана высшей кинологической организацией Нидерландов. Эта порода внешне очень похожа на волка и, несмотря на длительный отбор по поведению, сохраняет многие черты, характерные для волко-собачьих гибридов 1-го поколения: высокую возбудимость, пугливость, агрессивность по отношению к собакам других пород. Эта собака оказывается интересной для любителей природы и диких животных, она хорошо контактирует с хозяином и членами его семьи и проявляет высокую степень интеллекта. Однако жесткой дрессуре она поддается плохо, мало пригодна для жизни в городских условиях и весьма агрессивна и опасна для собак других пород. Для саарлоосских волчьих собак характерна моноцикличность в размножении и большая самостоятельность в выборе партнера для спаривания. «Ручные» вязки для этих собак оказываются абсолютно неприемлемы.

Примерно в то же время в Чехословакии начались эксперименты по созданию породы чешский волчек (чешский вольфхаунд). Помимо немецких овчарок в скрещиваниях участвовали хаски и маламуты. Прилитие волчьей крови осуществлялось только в самом начале работы. Эта порода отличается от саарлоосской волчьей собаки несколько лучшей дрессируемостью, пригодностью к некоторым видам службы, в частности используется в горноспасательной работе, но также как среди сарлоссов, среди чешских волчеков наблюдается большой процент возбудимых и пугливых особей. В начале 90-х годов обе эти породы были признаны ФЦИ.

Кровь волка неоднократно приливалась к западно-сибирским лайкам в питомнике Всесоюзного научно-исследовательского института Охотничьего хозяйства и звероводства. Несмотря на то, что эти эксперименты проводились уже свыше 15-ти лет назад, они периодически напоминают о себе непредсказуемостью и повышенной злобностью лаек, имеющих волков в 6–8 коленах родословных.

Скрещивание собак с шакалами проводилось в начале 80-х годов в Московском зоопарке совместно с НИИ МВД под руководством К.Т. Сулимова. Целью этой работы было создание пользовательных собак с более широким диапазоном воспринимаемых запахов. Первые поколения этих гибридов отличались теми же качествами, что и волко-собачьи, и были не пригодны для работы. Гибриды, несущие в себе 1/8 или 1/16 часть крови шакала, довольно успешно использовались в розыскной работе, однако наблюдавшаяся у них повышенная пассивно-оборонительная реакция ограничивала возможности их применения.

Таким образом, основной трудностью, препятствующей созданию пород с помощью гибридизации с дикими видами, является проблема, связанная с дикостью, трусостью и агрессивностью гибридов.

- Межпородная гибридизация

Принципиально похожа на межвидовую гибридизацию и межпородная. Примеров подобного породообразования известно довольно много. Таковы, например, доберман, черный терьер, московская сторожевая, московский длинношерстный той терьер и др.

В целом породы, полученные таким путем, вполне стабильны и оправдывают надежды селекционеров. Однако, при межпородной гибридизации может возникнуть целый ряд нежелательных явлений, вызванных гибридным дисгенезом или неудачным комплементарным сочетанием неаллельных генов. Так, например английским ученым Р. Стокардом в 1939 году был описан особый тип паралича задних конечностей у помесей датского дога и сенбернара, никогда не отмечавшийся при чистопородном разведении этих пород.

При скрещивании между собой собак разных пород порой возникают совершенно неожиданные варианты. При этом самым удивительным оказывается то, что метисы совершенно фенотипически разных пород оказываются удивительно похожими друг на друга. Авторы наблюдали целый ряд метисов вполне определенных пород, подтверждающих данное утверждение. Так, совершенно идентичными оказались метисы пуделя с волком («пуво»), пуделя с шакалом («пуша»), ризеншнауцера с лайкой и ирландского терьера с овчаркообразной дворнягой.

Метисы колли с боксером и метисы пуделя с английским бульдогом удивительно напоминали бордер терьера, а метис кавказской овчарки с черным терьером представлял из себя огромную цветную болонку. Достаточно распространены жесткошерстные собаки, напоминающие собой керн или бордер терьеров.

Таким образом, как показывает опыт, метизация не ведет к появлению бесчисленного множества разнообразных новых фенотипов, а, в конечном счете, ведет к формированию ограниченного числа внешних типов собак. Можно легко заметить, что число типов дворняг, или собак парий населяющих Земной шар значительно меньше, чем число пород. Поэтому можно говорить о неком комплексе признаков, которые легче всего проявляются при метизации и в дальнейшем оказываются весьма устойчивыми.

В период восстановления собаководства в России после революции 1917 года и Великой Отечественной войны внимание уделялось в основном собакам служебных и охотничьих пород. Единичных представителей мелких пород, за неимением партнеров своей породы часто метизировали друг с другом, а также с более ли менее сходными по фенотипу беспородными собаками. Наличие железного занавеса, способствовавшего ограничению импорта, привело к формированию в городах России целого ряда мелких породных групп вполне определенного внешнего облика. Так, например, в Москве были весьма многочисленны и любимы в народе так называемые «тибетские терьеры», лишь отдаленно напоминающие настоящих тибетцев. Коротконогие формы, часто называемые «ши-тсу» были несколько похожи на лхасское апсо, но никак не на современных ши-тсу. «Карликовые пинчеры», разводимые в Москве были скорее похожи на слишком крупных и крепких той терьеров, имели полустоячие уши, круглые и выпуклые глаза и круглый череп. Из разных бишонообразных собак возникла порода «французская болонка», ныне совершенно исчезнувшая с выставок. Путем стихийной метизации в те годы сформировались и некоторые породы, которые в настоящее время уже носят статус заводских. Это, например, русский спаниель, московский той терьер, московская цветная болонка.

Учение о породе

Важное место в зоотехнической науке занимает учение о породе.

2.3.1 Классификация пород (по уровню селекционной работы над породой)

Порода – созданная человеком достаточно многочисленная группа животных, имеющих общее происхождение, хозяйственно-полезные, физиологические и морфологические особенности. Порода, так же как любой биологический вид, существует в виде популяций.

Породы принято разделять на следующие группы: примитивные или аборигенные породы, переходные и заводские.

- Примитивные породы

Под примитивными понимают такие породы, в формировании которых большую роль оказало воздействие естественного отбора, нежели селекционная деятельность человека. Это породы домашних животных, которые с незапамятных времен остались неизменными по экстерьеру и продуктивности. Многие примитивные породы собак фактически представляют собой естественные эндемические популяции. Такие популяции обычно не большие и хорошо изолированы от других популяций того же вида. Размножение животных в таких популяциях осуществляется практически панмиктически. Целенаправленный искусственный отбор в них полностью отсутствует, воздействие же человека можно рассматривать в качестве одного из факторов естественного отбора. Понятие «примитивные» вовсе не говорит о каком-то несовершенстве, а скорее о наличии большого количества признаков дикого вида, обеспечивающих приспособление к конкретным условиям данной географической области. Важным условием существования примитивных пород является наличие изоляции их от других пород. Примитивные породы, как правило, малочисленны и существуют в зонах малой цивилизации и часто сопровождают малые народы и племена. Поскольку с ними не осуществляется направленная племенная работа, то завоз в области их распространения собак других пород приводит к метизации и часто к постепенному исчезновению примитивной породы. Вторым пагубным фактором, связанным с завозом собак из других местностей, является отсутствие у аборигенных собак иммунитета к новым штаммам возбудителей заболеваний, что неизбежно приводит к возникновению среди них эпидемий, например таких заболеваний, как чума плотоядных или гепатит и резкому повышению смертности.

Племенная работа с такими породами должна начинаться с написания стандарта, соответствующего действительному фенотипу популяции и только после этого возможно проведение селекционной работы – отбора животных желательного фенотипа и дальнейшей отбраковки особей, не соответствующих стандарту. При этом необходимо уделять очень большое внимание поведению, поскольку примитивные породы обладают многими признаками диких животных.

Как упоминалось выше, более пластичные виды, имеющие более широкий ареал, имеют и большую внутривидовую изменчивость, чем эндемичные виды. То же самое можно сказать и о породах. Породы, имеющие широкий ареал распространения, также имеют большую внутрипородную изменчивость, чем малочисленные эндемичные породы.

- Аборигенные породы

Читайте также:

lektsia.com

Эволюция собак в фотографиях - War dog

Одомашнивание привело к изменениям в мозгу собаки, сделав ее более  восприимчивой к потребностям человека и социальным сигналам. Эволюция от волков вынудила собаку приспосабливаться к другому способу жизни, в новом месте обитания — рядом с человеком.

Охотничьи собаки

Annie Griffiths

Охотничьи собаки преследуют жертву по запаху, перепрыгивая через каменную ограду на севере Англии, — также как делают их предки-хищники — волки, преследуя добычу стаей.

Собаки и их сородичи передвигаются на пальцах лап, тогда как, например, медведи опираются на всю стопу. У собачьих на передних лапах по пять пальцев, причём пятый находится в зачаточном состоянии и не используется как опора, а задние лапы — четырёхпалые.

Когти не втягиваются (в отличие от кошачьих), а потому не слишком остры. С такими когтями по деревьям не полазаешь, зато они дают преимущество в скорости, подобно шиповкам у спортсмена-бегуна. Не случайно у самого быстроногого представителя кошачьих — гепарда когти тоже невтяжные.

101 далматинец

Tim Flach, Getty Images

Прижавшись друг к другу, эти далматинцы образуют пятнистый меховой ковер. Существует удивительное разнообразие пород, а ведь многие из них созданы из первых уличных собак — желтовато-коричневая шерсть, острые уши, хвост колечком. Все-таки внешний вид — основной признак, по которому собаку относят к определенной породе.

Загадка Сфинкса

Harry Giglio

Веймаранер, лежащий в позе сфинкса, наталкивает на мысли о таинственной связи между собакой и человеком. Благодаря этому союзу, «лучший друг человека» поселился практически во всех регионах планеты. «Способность собаки к адаптации равняется человеческой», — сказал однажды биолог Раймонд Коппингер (Raymond Coppinger).

Две собаки на прогулке

William Albert Allard

Две собаки в багажнике разнюхивают ветерок, который только начинает подниматься, США.

Эти собаки — символ сельской Америки: их хозяева рассчитывают на них во время охоты или сопровождения стада. “Судьба скота и собак переплетена как колючая проволока” — сказал как-то писатель Том Айзер (Tom Isern).

Запах ветра

Joel Sartore

Породы домашних собак столь многочисленны и разнообразны, что их легко принять за разные виды животных. Однако внешние отличия не вводят в заблуждение самих собак. Огромный дог и крошечная чихуахуа при встрече мгновенно распознают друг в друге собаку.

Что между ними общего? Это, конечно же, запах. Собаки пользуются в первую очередь своим исключительно тонким обонянием, как и волки.

У собаки превосходно развито обоняние, оно позволяет не только распознавать запахи, но и выделять знакомый аромат из множества других. Собака-ищейка может обнаружить разыскиваемого преступника в толпе незнакомых людей. Обоняние собаки почти в 10 тыс. раз острее, чем у человека. По некоторым данным, эти животные способны учуять во вдыхаемом воздухе присутствие лишь нескольких молекул пахучего вещества.

Собачье обоняние отличается ещё одной характерной чертой. Оно не целостное, как у человека, а аналитическое. Это означает, что в смеси разных запахов собака воспринимает каждый по отдельности и способна различить очень слабый на фоне другого, гораздо более сильного.

Ухоженный пудель

Tim Flach, Getty Images

Постриженный под льва, королевский пудель Tux напоминает декоративные кусты на заднем фоне в Levens Hall, Англия.

Эти собаки, когда-то обученные приносить подстреленную дичь из воды — их шерсть отталкивает воду — сейчас, увы, разводятся только за их красоту. Излишние скрещивания могут вызвать генетические заболевания и постепенно уменьшить их продолжительность жизни.

На страже

Randy Oson

Собака следит за рыбной ловлей, Камчатка, Россия.

Питаясь остатками пищи со стола человека, собаки сумели выжить и передать свои гены потомкам. Тогда человек принял собаку к себе и дал ей работу — охранять жилище и надзирать за скотом.

Источники:

National Geographic France: L’évolution des chiens en images, de l’état sauvage à la domestication

Энциклопедия для детей Аванта++. Том Домашине животные. Москва, 2004.

wardog.pp.ua

ГЛАВА 1 ПРОИСХОЖДЕНИЕ СОБАКИ (становление хищничества, эволюция предков, современная мировая фауна псовых, доместикация, социальное партнерство)

ГЛАВА 1

ПРОИСХОЖДЕНИЕ СОБАКИ

(становление хищничества, эволюция предков, современная мировая фауна псовых, доместикация, социальное партнерство)

Традиционно большинство изданий о собаке начинаются с ее происхождения. Однако в этом не нужно видеть лишь дань традиции. Исторический подход — важнейшая сторона познавательной деятельности человека, ключ к пониманию сегодняшнего и прогнозированию завтрашнего дня. Один из величайших мыслителей в истории человечества Аристотель (384–322 гг. до н. э.) утверждал, что «только тогда можно понять сущность вещей, когда знаешь их происхождение и развитие».

В связи с тем, что настоящее учебное пособие предназначено для профессиональных кинологов, происхождение собаки, знание о ее предках, представление о родстве со всеми живыми существами — важный инструмент для понимания настоящего и основа для того, чтобы заглянуть в будущее. Кроме того, представление о происхождении собаки — это важная составляющая мировоззрения не только кинолога, но и любого человека. Собака как первое одомашненное животное является и первым шагом на пути от доисторического человека к историческому, от собирателя-пользователя к производителю, от дикости и варварства к цивилизованности.

Происхождение домашних животных, и тем более собаки, — весьма сложная научная проблема и прежде всего потому, что прямых документальных свидетельств человеческая предыстория не оставила. Поэтому процесс одомашнивания диких хищных предков собаки можно реконструировать, привлекая материалы из биологических и гуманитарных наук. Но и реконструированная картина происхождения собаки может быть лишь приближением к реальному процессу, носить вероятностный, предположительный, гипотетический характер, что и является причиной определенного разнообразия представлений и толкований о происхождении собаки. Однако гипотезы и дискуссии в науке, включая кинологию, неизбежны, и они свидетельствуют не о слабости науки, а о сложности проблем, которые она решает.

Из всех домашних животных, составляющих ничтожно малую часть всего разнообразия животного царства, собака занимает совершенно особое место. Если остальные животные выполняют прежде всего «ресурсную» роль, то доместицированные представители отряда хищников — помощники, восполняющие в жизнедеятельности человека те функции, которыми его не наделила природа. Кроме того, ни одно животное не может претендовать на то место, которое собака занимает в жизни человека как социальный партнер. Главную роль в этом сыграло то, что собака в лице своих предков — хищник со сложной популяционной и социальной организацией, включающей семьи, группировки и стаи.

Хищничество является способом добывания пищи и питания животных, при котором они ловят, умерщвляют и поедают других животных. Хищничество встречается среди всех крупных таксонов животных — от простейших до хордовых. В процессе развития животного мира хищничество способствует, как правило, значительному прогрессу, включающему хорошо развитую нервную систему, усложнение средств связи, передающих сложную и емкую информацию по оптическим, акустическим, химическим и другим каналам, позволяющим обнаружить и распознать добычу, а также необходимый арсенал средств для овладения, умерщвления, поедания и переваривания.

Взаимодействие между хищником и их жертвами приводит к тому, что жертвы эволюционно совершенствуют способы защиты, а это, в свою очередь, требует совершенствования хищников, т. е. эволюция хищников и жертв происходит сопряженно. Для этого феномена в настоящее время используется специальный термин — коэволюция. Несмотря на кажущийся антагонизм, в процессе коэволюции складываются такие отношения, что хищник и жертва становятся друг другу просто необходимы. Эти отношения существуют столь же долго, сколь существует жизнь на Земле, и отставание в этой коэволюционной гонке равносильно гибели, а потому недопустимо ни для хищника, ни для жертвы. Результат этой гонки — высшие хищники современного периода, входящие в отряд Carnivora, а среди них семейство Canidae (псовые), имеющие прямое отношение к происхождению собаки. Проследим, как же в эволюции хордовых происходило формирование и совершенствование хищничества.

Тип хордовых (Chordata) является высшим типом царства животных (Animalia), освоившим все среды обитания и достигшим наивысшей, среди живых существ, сложности строения и поведения. Достаточно сказать, что человек — представитель типа хордовых.

Произошли хордовые в докембрийский период (0,5 млрд. лет назад). Хорда — опорный стержень, предотвращающий укорочение тела при сокращении продольных мышц стенки тела. Вся последующая эволюция хордовых направлена на совершенствование движения для добычи пищи. Предполагается, что важную роль в этом сыграл переход в новую среду обитания — из моря в пресные воды.

Остатки позвоночных (Vertebrata) — самого высокоорганизованного подтипа хордовых, известны из отложений верхнего ордовика — нижнего силура (более 400 млн. лет). Необходимость преодоления течения в реках способствовала совершенствованию подвижности — формированию позвоночника, мышц, совершенствованию нервной и сенсорной систем.

От примитивных позвоночных, еще в силуре, обособилась ветвь позвоночных — челюстноротых (Gnathostomata), у которых из жаберных дуг предков формируется орган активного захвата подвижной добычи — челюсти. Эта новация в девоне приводит к расцвету рыб. Начиная с рыб, каждый переход в новую среду обитания или переход на более прогрессивный уровень жизнедеятельности был связан с плотоядными формами. Так, в надотряде кистеперые (Crossopterygimorpha) все виды — активные хищники.

От одной из пресноводных групп этих рыб еще в девоне обособились первые наземные позвоночные (Tetrapoda), получившие название Ichthyostegalia, способные какое-то время находиться вне воды. Первые амфибии были плотоядными, питались рыбой, подкарауливая ее на мелководье.

Потомки амфибий стали полностью наземными позвоночными. В карбоне (около 300 млн. лет) произошло обособление отряда котилозавры (Cotylosauria), ставшего предковой группой для всего многообразия ископаемых и современных рептилий. В самом начале возникновения котилозавров от них обособилась ветвь, получившая название Theromorpha (зверообразные), но для превращения этих рептилий в теплокровных млекопитающих потребовалось около 150 млн. лет.

Ранние терапсиды имеют дифференцированные зубы — длинные, колющего типа клыки, резцы, позволяющие «отрезать» куски мяса от добычи. Однако они не выдержали конкуренции с более прогрессивными рептилиями того времени и вымерли, оставив только мелкие формы.

Наиболее продвинутые из них — цинодонты (Cynodontia) — также включали хищные формы, отличающиеся наиболее зверообразными признаками.

Самые ранние млекопитающие известны из позднего триаса — ранней юры (около 200 млн. лет). Это мелкие формы, напоминающие современных землероек. Зубная система состоит из молочных зубов (резцы, клыки, премоляры), сменяющихся только один раз, и не сменяющихся моляров, у последних имеется два корня и особый, не встречавшийся у рептилий, характер окклюзии. На формирование класса млекопитающих (Mammalia) от возникновения до вытеснения динозавров и захват господства в биосфере потребовалось более 130 млн. лет.

Становление млекопитающих требовало высокой остроты зрения, обоняния, слуха, осязания — это стимулировало развитие и органов чувств, и нервных структур. Кроме того, интенсивный метаболизм подразумевал высокую эффективность пищевого поведения.

Мелкие размеры (до 20 грамм) вынуждали рождать настолько незрелых детенышей, что они были полностью зависимы от материнского молока, обогрева и защиты. Ранние млекопитающие разделились на две ветви. Первая — подкласс первозверей (Prototheria), которые сохранили характерную для рептилий откладку яиц. Их потомки из отряда однопроходных (Monotremata) представлены в настоящее время утконосом и ехиднами. Вторая ветвь — подкласс настоящие звери (Theria), приобрели способность к живорождению. По продолжительности беременности, связи плода с материнским организмом и сформированности детеныша при рождении предки этого подкласса еще в нижнем мелу разделились на два инфракласса — низшие звери (Metatheria) (включают современных сумчатых) и высшие звери, или плацентарные (Eutheria, sau Plancentalia). Последние заняли 65 млн. лет назад господствующее положение в биосфере, положив начало кайнозою.

Стволовой группой предков всех эутерий являлись прототерии (Proteutheria). Это были мелкие плотоядные животные, напоминающие насекомоядных.

Этот исходный тип, иррадируя в конце мела — начале палеоцена (70–65 млн. лет), дал различные группировки, специализирующиеся на всеядности, хищничестве, растительноядности.

Формирование настоящих хищников происходило очень медленно. Лишь в самом верхнем мелу появились первые хищники, объединяемые в отряд архаичных древних хищников (Creodonta). Они имели ряд примитивных признаков: слаборазвитый мозг, длинную морду и короткие пятипалые конечности. Вели малоподвижный образ жизни, подкарауливая добычу. Как хищники имели крупные конические клыки и режущие коренные (плотоядные, хищнические) зубы. Однако из-за невыгодного положения последних — в конце зубного ряда, они не выдержали конкуренции с появившимися чуть позже современными хищниками (Carnivora), у которых плотоядные зубы — последний верхний премоляр и первый нижний моляр.

К примитивным Carnivora относят два семейства — Viverravidae и миациды (Miacidae). Согласно ранее существующим представлениям радиация первых в последующем дала современных виверовых (Viverridae), кошачьих (Felidae), гие-новых (Hyaenidae), а миациды — остальные семейства, включая псовых (Canidae). Однако в настоящее время Viverravidae считаются тупиковой группой, а все современные хищники являются потомками Miacidae. Миациды характеризуются сто похождением, их пальцы широко расставлены, мозг невелик, слуховые проходы еще не окостенели.

Семейство псовые представлено уже в раннем олигоцене (35 млн. лет) родом Hesperocyon — мелкие зверьки размером с фенека, с окостеневшим слуховым барабаном, что связано с совершенствованием слуха, узкой вторично вытянутой лицевой частью черепа, свидетельствующей о развитом обонянии, но конечности у них еще стопоходящие.

Олигоцен, и особенно миоцен (около 25 млн. лет), — время пышного развития фауны растительноядных копытных, наиболее прогрессивные формы которых становятся хорошими бегунами. Их конечности вытянулись, кончики пальцев окружены мощным роговым копытом. Это и определило эволюцию псовых как преследователей жертвы. Хотя развитие приспособлений к быстрому бегу не достигает степени копытных, но наблюдается переход к пальцехождению, редукция количества пальцев, удлинение костей стопы и кисти, толстые, слабоизогнутые тупые когти. Так, у Cynodictis (начало миоцена) пятый палец передней конечности вследствие удлинения пясти не касался грунта. Таким образом, псовые формируются как отлично бегающие животные, добывающие большей частью живую добычу открытым преследованием.

Из 67 родов семейства псовых природе пришлось отсеять 56, сохранив 11 современных. Приведем лишь некоторую часть из того, что послужило фундаментом формирования современных псовых: Daphoenus, Notocion, Mesocyon, Leptocyon, Tomarctus и др. Последние три рода оцениваются как исходные для формирования современных родов канид, a Tomarctis, в частности, — рода Canis (волки).

В настоящее время большинство зоологов признает в семействе псовых 11 родов и 34 вида, хотя еще недавно выделялось до 15 родов и от 29 до 45 видов. Приведем краткую справку о мировой фауне псовых.

Род Alopex (песцы). Он представлен 1 видом — песец A. lagorus. Относительно короткие конечности, 42 зуба, сезонный диморфизм в окраске меха. Обитает в лесотундре и тундре циркум полярно. Основу питания составляют грызуны. Вне периода размножения ведут одиночный образ жизни.

Род Vulpes (лисицы). Он представлен 11 видами: обыкновенная лиса V.vulpes, корсак V.corsac, американская лиса V.macrotis, африканская лиса V.pallida, фенек V.zerda и др. Длинный хвост, уши длинные, особенно у фенека, заостренные. Зубов 42. Самый большой ареал, включающий Северную Америку, Африку, Евразию, у обыкновенной лисицы. Вне периода размножения держатся поодиночке.

Род Dusicyon (южноамериканские лисицы). Он представлен 7 видами. Напоминают обыкновенных лисиц. Обитают в Южной Америке в различных ландшафтах.

Род Urocyon (серые лисицы). Он включает 2 вида. Похожи на обыкновенную лисицу, хвост коротки и. Ареал на американском континенте включает часть Канады, США и до северной части Южной Америки. Единственный случай в семействе — лазают по деревьям.

Род Otocyon (большеухие лисицы). Он включает 1 вид. Большеухая лисица O.megalotis похожа на обыкновенную лисицу, но имеет очень большие уши и наибольшее среди наземных млекопитающих число зубов (до 50). Обитает в пустынных районах юга Африки.

Род Nyctereutes (енотовидные собаки). Он включает 1 вид. Енотовидная собака N.procyonoides. Короткие конечности, короткие уши. На морде рисунок в виде маски, по бокам головы волос удлинен и образует баки. Зубов 42, клыки укорочены. Естественный ареал — от юга Дальнего Востока до севера Вьетнама.

Род Chrysocyon (гривистые волки). Он включает 1 вид. Гривистый волк C.brachyurus. Самый длинноногий среди псовых, морда вытянута. Напоминает по телосложению борзую. Обитает в Южной Америке в пампасах.

Род Speothos (кустарниковые собаки). Он включает 1 вид. Кустарниковая собака S.venaticus. Грузное телосложение, удлиненное туловище, короткие конечности, зубов 38 — наименьший показатель среди канид. По внешнему виду напоминает коротконогую дворняжку (таксообразный облик). Обитает в лесах и саваннах Южной Америки. Хорошо плавает и даже ныряет при преследовании добычи.

Род Lycaon (гиеновые собаки). Он включает 1 вид. Гиеновая собака L.puctus внешне похожа на собаку. От последней отличается четырехпалыми конечностями и пятнистой окраской шерсти. Уши большие, овальные, как у гиены. Ареал охватывает значительную часть Африки к югу от Сахары. Основной добычей являются крупные копытные. Ведет стайный образ жизни (от 10 до 60 особей), в период размножения стая распадается.

Род Cuon (красные волки). Он включает 1 вид. Красный волк Cuon alpinus. Во внешнем облике сочетает черты волка, лисы и шакала. От других псовых отличается количеством зубов — 40. Распространен в юго-восточной части Азии, включая Приморье, Среднюю Азию. Питается преимущественно крупными копытными животными, на которых охотится стаями, вне периода размножения мигрирует на большие расстояния.

Poд Canis (волки). Он включает 7 видов. Волк С. lupus, шакал C.aureus, койот или луговой волк C.latrans, рыжий волк C.rufus (многие зоологи считают его подвидом C.lupus), эфиопский шакал C.simensis, чепрачный шакал C.mesomelas, полосатый шакал C.adustus. Для рода Canis характерны умеренно вытянутое тело, относительно длинные конечности, пушистый, не достающий до земли в опущенном состоянии хвост; относительно широкая, короткая клиновидная морда; стоячие, средней длины заостренные уши, зубов 42, хорошо развиты плотоядные зубы. Этот род занимает не только центральное положение в семействе, но и имеет прямое отношение к происхождению домашней собаки.

Волк, несомненно, уникальный феномен и рода, и семейства. По площади ареала среди наземных млекопитающих он уступает лишь человеку и серой крысе, экологически чрезвычайно пластичный вид, способный успешно существовать от Заполярья до тропиков, осваивает любые ландшафты, где есть крупные копытные животные. На территории бывшего СССР за период его существования, несмотря на уничтожение около 1,5 млн. волков (при усредненной численности около 150 тысяч, что соответствует его 10-кратному уничтожению), волков не стало меньше. В этом случае не столько экологическая, сколько этологическая (поведенческая) пластичность позволила волку выжить в условиях современных технологий его уничтожения как хозяйственно вредного животного.

Для волка типичен оседлый, семейный образ жизни, он моногам, пара может существовать до конца жизни. Семьи часто объединяются в стаи (особенно при скоплении копытных) с зарегистрированной рекордной численностью 42 волка. Только при семейном и стайном образе жизни возможна загонная охота на крупных копытных животных с распределением ролей и функций среди участников. А это, в свою очередь, является мощнейшим стимулом формирования сложных социальных отношений высокоразвитой коммуникации, формирования интеллектуальных и когнитивных способностей. Достаточно подчеркнуть, что определяющим фактором в формировании человека и его социальной организации стал переход к охоте на крупных животных и, как указывают специалисты по антропосоциогенезу, невозможно реконструировать эволюцию семейства гоминид, не привлекая материалов по хищникам на крупных животных, т. к. переход к хищничеству потребовал развития у гоминид черт, до того присущих только хищникам.

Одна из характерных особенностей волка — высокий уровень генетической пластичности и полиморфизма. Достаточно сказать, что по оценкам изучающих волка зоологов, видовая таксономическая структура включает от 16 до 32 подвидов. Об этом же говорит успешное противостояние популяций волков мощнейшему давлению человека, которое равносильно отбору по поведению. Наряду с другими, перечисленные особенности представляют достаточные основания рассматривать волка в качестве предка домашней собаки.

Однако, кроме волка, в качестве предка рассматривается и шакал, по внешнему виду похожий на мелкого волка с более вытянутым туловищем и более коротким хвостом. Ареал этого хищника существенно меньше, чем у волка, и он сильно смещен в южном направлении, охватывая площадь от Центральной Африки через Средний Восток, Юго-Восточную Европу, Среднюю Азию, вплоть до Индостана. Нередко живет вблизи населенных пунктов и даже известны случаи поселения под жилым домом. Всеяден, сборщик, не гнушается падали. Моногам, как и волк, но вне периода размножения ведет преимущественно одиночный образ жизни и в основном кочевой в поисках добычи. Шакалы отличаются смелостью, сообразительностью, часто тяготеют к человеку и поэтому отличаются дерзостью и нахальством. У шакала не только щенки, но и взрослые особи хорошо приручаются. Это, кроме прочих, одна из причин того, что некоторые исследователи, среди которых Ч. Дарвин, К. Лоренц и др., считают его одним из предков домашней собаки. И все же у шакала слишком ограничен ареал и низка экологическая пластичность. Это теплолюбивый хищник, не выносящий глубоких снегов, в условиях которых звери становятся беспомощными и гибнут от истощения и холода. Данные археологии показывают, что наиболее ранние находки одомашненных канид далеки от ареала шакала.

Представитель североамериканской фауны — койот также рассматривается как возможный предок собаки. По внешнему виду и образу жизни занимает промежуточное место между волком и шакалом. Охотится как в одиночку, так и стаями, иногда на копытных. Терпим к человеку. Умное, хитрое животное, которое, несмотря на преследование, сохранилось по всему ареалу.

Рыжий волк, обитающий в Северной Америке, как уже было сказано, некоторыми зоологами рассматривается как подвид С. lupus, другими — как гибрид волка и койота. Внешне он действительно занимает промежуточное значение между волком и койотом. Полосатый, чепрачный и эфиопский шакалы — обитатели Африки. Первые — обитатели саванн, а эфиопский шакал встречается в горах до уровня 3000 метров. Этих представителей рода в настоящее время перестали рассматривать как претендентов на роль предков собак.

Рассмотрев эволюцию хищничества, уточним положение домашней собаки в системе животных в соответствии с зоологической классификацией.

Царство Животные — Animalia.

Тип Хордовые — Chordata.

Подтип Позвоночные или Черепные — Vertebrata seu Craniota.

Надкласс Четвероногие — Tetrapoda.

Класс Млекопитающие — Mammalia.

Подкласс Звери — Theria.

Инфракласс Высшие звери или Плацентарные — Eutheria seu Placentalia.

Отряд Хищные — Carnivora.

Семейство Псовые (Собачьи, Волчьи) — Canidae.

Род Волки (Собаки) — Canis.

Вид Собака домашняя — Canis familiaris.

Вопрос о Предке собаки — один из наиболее острых и давно волнующих человека. Чем глубже мы уходим в историю развития этой проблемы, тем оказывается шире круг предков у собаки, включавших гиен, лисиц, шакалов, волков и других. Аристотель, классифицируя собак Греции, допускал в качестве предка собаки даже тигра. В дальнейшем этот круг значительно сузился, и в конце концов сформировались два течения, одно из которых предусматривало полифилитическое происхождение собаки, т. е. от нескольких диких предков, а другое основывалось на представлении о монофилитическом происхождении собаки, т. е. от одного дикого предка.

Сторонники полифилии собак исходят прежде всего из огромного разнообразия пород собак, которое не может быть выведено из одного предка. Это разнообразие пород ввело в заблуждение даже основателя эволюционной теории Ч. Дарвина. Он писал, что времени для искусственного отбора недостаточно (признавая, что этот довод в свете достижений науки его времени не самый убедительный), но главное в его заключении о смешанной крови в породах домашних собак — сходство их строения и особенностей поведения с широко представленными по всему свету представителями семейства псовых. Вместе с тем, Дарвин категорически возражал против существующих утверждений некоторых авторов, что каждая из главных пород должна иметь отдельного дикого предка, т. к. здесь не учитывается изменчивость и уродливость признаков некоторых пород, а также то, что в силу их неестественности они не могли бы существовать в диком состоянии. В той или иной мере полифилии придерживаются и некоторые современные авторы. Так, длительное время «шакальей линии» среди пород собак придерживался К. Лоренц. В некоторых кинологических изданиях популярного характера указывается, что у борзых и гончих предком является гривистый волк. Но это в принципе исключено, т. к. у последнего меньшее количество хромосом, что является генетическим препятствием к образованию плодовитого потомства, и ареал лежит вне возможных центров происхождения борзых.

Из представителей семейства псовых наиболее близки к домашней собаке волк, шакал и койот. Они все имеют одинаковый набор хромосом — 78, при спаривании дают плодовитое потомство, имеют немало общего в строении и поведении (укажем для сравнения других псовых: гривастый волк — 76, кустарниковая собака — 74, лиса — 36–38, корсак — 40, фенек — 64, енотовидная собака — 46, гиеновая собака — 78). При этом, волк и койот образуют гибриды с собакой при соответствующем стечении обстоятельств в естественных условиях. Шакал, по данным современных авторов, — только в искусственных условиях после его приучения к совместной жизни с собакой, для чего шакалят выращивают под ощенившейся собакой.

Некоторым оживлением представлений об участии койота в происхождении собаки было обнаружение большей близости иммунологических свойств крови собаки к койоту, чем к волку А поскольку в плейстоцене койот обитал там же, где и волк, то это давало основание не исключать участие койота в формировании собаки на начальном этапе.

И все же большинство исследователей придерживаются монофилитической точки зрения. Так, один из крупных авторитетов (после Дарвина), ученый-эволюционист Э. Майер крайне скептически относился к полифилитическим взглядам на происхождение собаки. Он пишет, что нет необходимости привлекать гибридизацию для объяснения признаков, неизвестных для прямого прародителя, но имеющихся у представителей других видов и родов. Эта способность к проявлению гомологичных черт, подчеркивает Э. Майер, была описана на дрозофиле и растениях и получила выражение в сформулированном Н. И. Вавиловым законе гомологических родов наследственной изменчивости.

Наибольшим признанием среди сторонников монофилии пользуются представления о волке, как о предке собаки. Кроме приведенных выше аргументов, при кратком описании волка укажем на следующие. Американский исследователь, специалист по псовым Д. Скотт, в своих наблюдениях установил, что из 90 характерных черт поведения собаки (поднятие лапы при уринации, кружение, перед тем как улечься, оскал зубов без размыкания челюстей в состоянии сдержанной угрозы, движения углов рта, ушей, хвоста и др.) около 70 наблюдаются у волка. У шакалов таких совпадений значительно меньше. Весьма существенно различается звуковая коммуникация. В отличие от собаки и волка, в репертуар шакала не входит лай и визг, а характер воя и рычания имеет мало общего с волчьим и собачьим. Последнее привело К. Лоренца к пересмотру взглядов о роли шакалов в происхождении собаки.

В начале века немецкий знаток собак Т. Штудер филогенетически выводил домашнюю собаку от вымершей дикой собаки C.ferus. Также от гипотетической дикой собаки производил домашнюю собаку Э. Дар. Весьма интересную идею в поддержку гипотезы о дикой собаке продолжила Е. А. Мычко. Она вполне справедливо считает, что одомашнивание путем приручения щенков диких псовых должно было бы происходить постоянно с участием всех охотников племени, т. к. несколько прирученных волков (или шакалов) не смогли бы создать достаточно крупную группу, особенно, если учесть, что при бескормице хозяева могли их съедать. Наиболее реально процесс домести каци и мог бы протекать в результате использования и людьми, и дикими собаками общего укрытия — пещеры. Возможно человек и вел борьбу за владение пещерой, но вероятность истребления целой стаи собак — некрупных, вертких зверей, невелика и наиболее реальный исход — приспособление друг к другу и совместное использование пещеры. А отсюда, как видит автор, небольшая дистанция к совместной охоте. Кроме того, Е. Н. Мычко уместно замечает, что эволюционный процесс доместикации, т. е. переход в новое качество, затрагивает весь вид и осуществляется на уровне популяции, а процесс приручения действует на одну особь и действует в пределах ее онтогенеза.

Сторонники исключительно волчьего происхождения собаки, основываясь на генетических, иммунологических, этологических, зоогеографических и археологических данных, считают, что современный волк и собака — это плоды эволюции общего плейстоценового предка, стратегия отбора которых осуществлялась в разных направлениях. Для собак отбор действовал на формирование совершенствования социального взаимодействия с человеком, а современного волка, несмотря на растущее давление со стороны человека и изменения природной среды, отбор сформировал как вид, способный сохранять дикий образ жизни. Предполагается, что это было возможно в силу того, что волк социально высокоорганизованный вид, способный к развитию многообразия нервно-психических свойств, необходимых и полезных для разделения обязанностей в интегрированной сотрудничеством стае. Поэтому в волчьей стае одинаково полезны и робкие особи, мгновенно и безошибочно реагирующие на опасность, и смелые, решительные, не бегущие при первой тревоге, старающиеся определить действительную опасность происходящего для всей стаи. Понятно, что только та часть особей волчьих популяций, которая обладала наименьшей тревожной готовностью к бегству, недоверчивостью, пугливостью, робостью, чувствительностью к страхам и обладала меньшей антропофобией (человекобоязнью) и большей терпимостью к близкому присутствию человека, или, как это принято в последнее время называть, лояльностью к человеку, была способна к вступлению с ним в социальные контакты.

Таким образом, в плане популяционно-этологического подхода к решению проблемы происхождения собаки лирические описания первых шагов в доместикации, данные К. Лоренцем и другими авторами, где в силу случайных обстоятельств человек вступил в контакт с предполагаемым хищным предком собаки, воспроизводимые в некоторых кинологических руководствах (принесенные на стоянку с охоты волчата, природные коллизии типа вулканического извержения, вынудившие столкнуться и сотрудничать люде и и волков, случайное озарение одного из членов племени охотников-мигрантов по подкормке диких хищников и др.), представляются неплохим, но малопродуктивным художественным повествованием.

Контакт человека и дикого предка собаки начался задолго до того, как между ними возникли социальные отношения, фиксируемые археологией, палеоискусством, другими методами познания человеческой истории. Особое внимание, как указывалось выше, хищникам и их роли в предыстории человека уделяют специалисты по антропосоциогенезу. В достаточно аргументированной и принимаемой многими концепции становления человека, как охотника на диких животных, важное место занимает опыт, приобретаемый наблюдением за поведением волка. Вплоть до одомашнивания копытных животных, человек весьма почтительно относился к волку. Свидетельством этого является одно из самых примитивных, мистико-религиозных верований человека — тотемизм, через который прошли предки современного человечества. Суть тотемизма заключалась в том, что каждая обособленная группа людей считала своим предком определенный тотем, которым могли быть растения, животные, явления природы, неодушевленные предметы. Тотем нельзя было убивать и употреблять в пищу. Среди тотемов волк занимал одно из главных мест, он фигурировал у палеоэтносов всех континентов, которые охватывал ареал волка. Известная легенда о Ромуле и Реме, которых выкормила волчица, не является единственной. Сходный сюжет был широко распространен в мифологии многих народов мира. Отголоски, реликты тотемизма, связанного с волком, можно найти в преданиях, мифах, сказаниях, сказках и других фантазиях человека у самых разных народов.

Весьма интересной в этом аспекте является концепция конструктивного регресса В. Вильчека, в которой он делает попытку пересмотра марксистской трудовой теории антропосоциогенеза. Переход биологического в социальное он видит в разрыве эволюционной цепи, который может обеспечить никак не прогресс, а лишь конструктивный регресс. Человек как живое существо в наибольшей степени утратил инстинктивную программу жизнедеятельности. По слабосильности, безволосости, грацильности, долгому младенчеству и детству человек разумный самый нежизнеспособный в отряде приматов. Природа неумолимо должна была бы его отбраковать. Выжить он мог только в условиях отбора противоестественного, каким и стал симбиоз с тотемом в виде использования его программы жизнедеятельности. Эти противоестественные, превращенные в искусственные условия и есть начало культуры. Жизнь по плану животного-тотема, среди которых В. Вильчек центральное место отводит хищнику, очеловечивала человека. Действие по образу и подобию тотема в зародыше содержит мощный потенциал культурогенеза. Известный тезис И. П. Павлова о том, что «собака вывела человека в люди» в данном контексте можно уточнить — не сама собака, а ее дикий предок. Собака же — это первый шаг на пути к цивилизованному человеку. Жизнь по плану тотема тягостна и невротична для прачеловека, т. к. требовала табу на рудименты собственных инстинктов. А психоэмоциональный стресс есть мощнейший фактор гормональной и эндокринной регуляции функциональной активности генов, что, в том числе по мнению академика Д. К. Беляева, проливает свет на загадку невероятно быстрого формирования генотипа кроманьонского человека — Homo sapiens. Психоэмоциональный стресс, как установил Д. К. Беляев, резко увеличивает наследственное разнообразие, обнажая скрытые пласты наследственной изменчивости. Исследования на животных, проведенные Д. К. Беляевым и его сподвижниками по одомашниванию лисицы, показали поразительные результаты. Переход к программе поведения у одомашниваемых животных, задаваемой человеком, и не согласующейся с некоторыми инстинктами, уже в течение нескольких поколений приводит кдоместикационным признакам у лисиц: загнутый крючком хвост, диэстральность, изменение окраски и появление пежин, приветствие обслуживающего персонала по-собачьи, типично собачья охрана, привязанность к человеку и многие другие. Важно отметить, что селекция лисиц осуществлялась по поведенческому признаку лояльности к человеку. Такой же процесс, скорее всего, происходил и при одомашнивании дикого предка собаки.

Принципиально важно отметить, что в историческом развитии человека и волка есть многое, что их объединяет: формирование началось в плейстоцене, групповой образ жизни, способность осваивать открытые ландшафты и лесные пространства, охотились практически на одних и тех же животных, претерпели много сходных морфофизиологических преобразований, особенно в конечный период. У человека при окончательном формировании Homo sapiens — 20–30 тысяч лет назад, у дикого предка собаки, в процессе одомашнивания — 15–20 тысяч лет назад:

1) неотения, при которой во взрослом состоянии сохраняются такие ювенильные (детские) характеристики, как доверчивость, веселый нрав, открытость поведенческих систем для обучения; 2) уменьшение на 15–20% размера мозга, в результате чего увеличивается порог для адекватного реагирования на неблагоприятные условия среды, что принципиально для преодоления такого важного в естественных условиях нервно-психического свойства, как дикость и др. Все это в конечном итоге не могло не привести к тому, что их отношения перейдут в такую плоскость, в которой собака станет не только первым одомашненным животным, но и непревзойденным социальным партнером человека.

Приведенное выше описание сближения человека и дикого предка собаки показало лишь самые общие его принципы, фундамент. Каковы же конкретные причины? Среди специалистов также нет единства в этом вопросе. Но очевидно, что речи о целенаправленном приручении и разведении волкообразного предка быть не может, по крайней мере на начальном этапе. Но, однако, многие исследователи считали, что собака должна была играть важную роль в жизни человека. Так, ее появление связывали с питанием древнего человека собаками, которых и держали в качестве живого запаса. Действительно, в некоторых архаических этнических группах и племенах это широко практиковалось. Однако это малореально для человека, не освоившего земледелие. Другие авторы считают, что собак одомашнивали для перевозки грузов, т. к. собака — наиболее древнее транспортное животное, как вьючное, так и запряжное. Однако это было возможно лишь в тех случаях, если племена могли бы обеспечить собак полноценным питанием, следовательно, и эта функция у собак появилась далеко не с самого начала доместикации.

Выше уже говорилось о магическом, культовом значении волка. Многочисленные палеозоологические и археологические данные показывают, что наличие костей волка на стоянках верхнепалеолитического человека не являются свидетельством того, что волк был предметом специальной охоты. Эти животные в значительном числе держались около стоянок, т. к. следы их зубов часто встречаются на костях крупных млекопитающих, выброшенных человеком на так называемую палеолитическую помойку или кухонную кучу. Массовые находки костей говорят, что охота на волка не была трудной, но он далеко не всегда использовался в пищу, т. к. найденные кости очень часто лежат в анатомическом порядке. Нередко целые черепа и части скелетов обнаруживаются в углублениях-ямах вблизи жилища и даже непосредственно в жилищах. Специалисты приходят к выводу, что это материальное свидетельство тотемических верований и культовых, магических обрядов, связанных с волком.

О не меньшем значении собаки в архаичном мировоззрении человека говорят захоронения собак вместе с людьми и без людей. Такие находки сделаны в Европе, Азии, Северной Америке. Представления о собаке как защитнике от злых духов, наделение ее частей сверхъестественным могуществом широко распространено у этносов разных континентов. Очень большое сходство по содержанию таких представлений говорит о большой древности этих поверий. Принципиально важным является то, что культовые отношения сложились еще с предком собаки, создавая предпосылку для иного, по крайней мере непотребительского отношения человека к одному из объекте в живого мира, и могло в значительной степени способствовать сближению, прежде всего со стороны человека, и социальному взаимодействию и интеграции с той частью массива популяций собачьего предка, которая отличалась лояльностью, терпимостью к человеку Взаимодействие древнего человека с окружающим миром основывалось не только на материальных потребностях, но и на духовных, что играло важную роль в доместикации собачьего предка, и как показывают современные исследования, не только собаки. Еще в трудах Ч.Дарвина, а также и современными исследователями истории доместикации кур убедительно доказывается, что на заре одомашнивания куры не служили источником пищи и не являлись объектом хозяйственного использования. Человек обратил внимание на совсем иные качества — на агрессивное поведение петухов, их склонность к постоянным дракам между собой, что отвечало наклонностям человека бронзового века. Поэтому в одном случае духовные потребности явились причиной одомашнивания, в другом — лишь предпосылкой, непотребительской основой для сближения. Из других причин сближения человека с предком собаки без исключений указывается охота и сторожевая функция. Но что же привлекло канид к человеку? Согласно уже приведенной точке зрения, собачьего предка привлекало укрытие, которое использовал человек. Ведущим стайный образ жизни канидам в период размножения требуется укрытие, и в соответствии с этологическим принципом экономии сил при наличии подходящего укрытия, даже занятого, животное поселится в нем при первой же возможности и не будет рыть себе нору. Так, лиса нередко квартирует в норе барсука, а пеганка — в норе лисы, барсука и др. Кроме укрытия, человек представлял интерес своими отбросами на кухонных кучах. Многочисленные следы зубов псовых постоянно обнаруживаются на костях палеолитических помоек. Надо заметить, что и среди современных хищников наблюдается подобное явление. Связано это с недостаточностью кормовых ресурсов в природе, периодически возникающей по причине естественного колебания численности жертв. И та часть популяции предков собаки, которая не испытывала страха перед человеком, могла в годы бескормицы выжить в непосредственной близости от человека, питаясь его отходами. В настоящее время известно, что терпимость диких псовых к человеку связана с повышенным уровнем нейромедиатора серотонина и пониженным уровнем стероидных гормонов, что снижает агрессивность, тревожность, пугливость. В исследованиях Д. К. Беляева показано, что такими нейрогормональными особенностями характеризуются до 10% современных популяций лисиц. Очевидно, что до возникновения животноводства среди диких канид этот процент был больше, но с его возникновением человек начал активно преследовать волка, как посягающего на результаты его труда незапланированного нахлебника, производя тем самым своеобразную селекцию на антрофобию.

Таким образом, вокруг стоянок человека или в его укрытиях формировались популяции диких псовых, не испытывающих страх перед человеком, что создавало условия для их изоляции от пугливых сородичей, а это, в свою очередь, приводило в результате инбридинга к еще большему изменению нейрогормонального баланса и его стойкому закреплению в генофонде популяции.

Для человека такое соседство несло определенные выгоды, прежде всего, как наличие предупреждающего об опасности сторожа, одаренного острым слухом и обонянием, задолго до того, как эту опасность обнаружит сам человек. Нередко можно прочитать, что человек не сразу, а через какое-то, причем значительное, время увязал в своем сознании рычание и лай обитавших рядом с ним предков собаки с появлением опасных хищников и решился на использование их как сторожей. Представляется, что для такого вывода не нужно было много времени и особых мыслительных усилий. Как показывает практика этологических наблюдений в дикой природе, понимание значения звуков обнаруживается не только между особями своего вида. Так, трешание сороки сразу настораживает ближайших от нее обитателей леса. Таким образом, постоянное присутствие такого не опасного для человека хищника, как предка собаки, в этом аспекте несомненно было полезным и соответственно оценивалось человеком.

Об использовании предка собаки на охоте высказываются разные соображения. Согласно одному из них, стая диких псовых присоединялась к людям на охоте, т. к. ее привлекали остатки добычи. Однако уместно заметить, что не только дикие псовые, но и одичавшая домашняя собака обходятся без этих остатков, они сами успешно охотятся на животных значительно крупнее себя. Что же касается прирученных детенышей волков, то их охотничьи возможности, тем более на крупных зверей, определяются не генетической программой, а длительным обучением родителей и членов стаи. И не прошедший такого обучения прирученный волк вряд ли мог бы быть полезен для человека на охоте. Использование же результатов охоты предка собаки человеком вполне реально. Такие отношения с хищниками, и не только с волком, когда человек вынуждает их (например, львов, тигров) бросить свою добычу и присваивает ее, наблюдали и в наше время у архаических этнических групп. Предки собак вынуждены были мириться и с присутствием человека на охоте, и с присвоением части добычи. Агрессивно настроенные звери, очевидно, просто уничтожались человеком, что, кроме того, несло в себе заряд селективного отбора на лояльность к человеку той части популяции псовых, которые жили и размножались в непосредственной близости от человека.

Таким образом, не одна какая-то, а несколько причин сближали человека и популяции (именно популяции, а не отдельных особе и) предка собаки. И это сближение явилось чрезвычайно важным фактором их изоляции от популяций диких сородичей. Постоянная жизнь рядом с человеком, различные формы взаимодействия с ним учат предка собаки пониманию человека так же, как дикие звери учатся понимать своих сородичей. А если это происходит с момента рождения, то близость и взаимодействие с человеком играют совершенно особую роль, т. к. на самых ранних стадиях индивидуального развития у животных наблюдается феномен, получивший название импринтинг (запечатление), в изучение которого наиболее существенный вклад внес К. Лоренц. В ходе этого раннего периода жизни, который называется критическим или чувствительным периодом, и составляющим у псовых от 3–4 недель до 5 месяцев, формируется основа жизненного опыта, определяющая все дальнейшее поведение, включая свою социальную принадлежность, принципы поведения в сообществе подобных и др.

Так что еще на очень ранних этапах сближение предка собаки с человеком, имевшее под собой рассмотренные выше причины (духовное развитие человека, полезность близкого соседства, экологические условия, естественная генетическая селекция на популяционном уровне по лояльности к человеку и др.), дополнено очень важным этологическим механизмом, на основе которого стала возможна интеграция в некое протосоциальное единство. Именно щенки, как более любопытствующая, коммуникабельная, этологически пластичная часть популяций псовых, селившихся вблизи человеческих стоянок, сделали решающий по важности вклад в трансформацию социальной истории этого вида животных. И если у волка решающее значение в социализации играет способность влиться в свою стаю и занять в ней определенное положение, то у собаки — стать частью человеческого сообщества и уже в нем занять свое место. Уместно заметить, что именно у волка, как предка собаки, привязанность членов стаи друг к другу и необходимость сохранения стаи (т. е. природная потребность быть в сообществе) имеют самые глубокие корни среди псовых.

Прекрасная модель доместикации была продемонстрирована в исследованиях Д. К. Беляева на лисице, о которых шла речь выше. Весьма интересные результанты, особенно по роли молодых животных, получены Е. П. Кнорре в эксперименте по доместикации лося в Печоро-Илычском заповеднике. Так, дикие лосята в возрасте до трех дней не боятся людей. Потеряв мамашу и увидев человека, они следуют за ним, а после кормления молоком привязываются к кормящему как к матери. В дальнейшем привязанность усиливается, и при вольном выпасе в тайге лосята ежедневно возвращаются самостоятельно на лосеферму. Весьма любопытно отметить факт взаимодействия диких и прирученных лосей. На лосеферму с прирученными лосями во время гона пришел взрослый дикий лось, и его лишь силой удалось выгнать с фермы. Другой лось пришел с лосихой весной и затем до лета, пока не перестал нуждаться в подкормке, являлся на ферму. Но и после завершения гона он ежедневно приходил на ферму. Такое поведение диких лосей объясняется влиянием на них соответствующего поведения прирученных. Лоси обладают хорошей памятью на социальные контакты. Потерянная в 4-месячном возрасте лосиха при встрече через 2,5 года подбежала к своим воспитателям и вернулась с ними на лосеферму, не обнаруживая признаков дикости. Самое поразительное в этих наблюдениях — совпадение между хищными и копытными в поведении по отношению к человеку и способность к передаче нового социального опыта от прирученных лосей диким сородичам, что могло иметь место при доместикации собаки.

Следующая глава >

pets.wikireading.ru

Смотрите также

• 
  Собака карацупы
• 
  Лоратадин собаке
• 
  Цепная собака
• 
  Собака цепная
• 
  Собака рабыня
• 
  Рабыня собака
• 
  Собаке тетрациклин
• Регидрон собаке
• 
  Энтероколит собак
• 
  Замерзшая собака
• 
  Собаке цефалексин