Основные понятия генетики. Фенотип породы собак
все особенности ухода и содержания
В погоне за новинками люди часто идут на необдуманные шаги. Вообразив себя заводчиками, некоторые владельцы собак проводят межпородные вязки ради интереса. В итоге на свет появляются щенки метисы, то есть беспородные собаки, полученные от двух «породных» родителей. Путем нехитрых манипуляций появился метис Чихуахуа и Йоркширского терьера, которому быстро присвоили статус «породы» – Чёрки.
Дворняжки, метисы, фенотипы и племенные собаки – в чем разница?
Начнем с того, что Чёрки (Чорки) не признаны ни одной кинологической организацией, хотя в своих кругах, его называют дизайнерской породой. Можно ли ожидать признания? Вероятнее всего, нет. Получение метисов и гибридов осуждается абсолютно всеми официальными клубами собаководства.
Давайте разберемся в основных понятиях и мотивации заводчиков, тогда станет ясно, почему милашки Чёрки не считаются «ценными». С точки зрения селекции, различают следующие «виды пород»:
- Дворняжка или аборигенная особь – собака, полученная путем естественного отбора и без вмешательства человека. Речь идет о аборигенных особях, которые не похожи на породных, имеют развитые навыки выживания и самосохранения.
- Метис – помесь двух породных собак или породной собаки и дворняжки. Обычно в пометах метисов появляются щенки, имеющие некую схожесть с породистым родителем, например, милая дворняжка со складками как у Шарпея.
- Фенотип – собака, полученная путем вязки двух родителей одной породы, племенная ценность которых не подтверждена. То есть производители очень похожи на породистых собак, но не имеют родословных. Суть в том, что производители (гипотетически) могут быть носителями наследственных недугов или иметь проблемы с психикой.
- Племенная особь – собака, полученная путем вязки двух родителей одной породы, чистокровность который подтверждена документально, то есть родословной. В помете племенных собак могут рождаться щенки, не соответствующие стандарту, которые подлежат выбраковке или признаются пет-классом (без перспектив в выставочной карьере).
Несложно догадаться, что помесь Чихуахуа и Йоркширского терьера – это метис, то есть собака, не имеющая породной принадлежности. Нужно понимать, что выведение новой породы, это долгий и кропотливый процесс. Заводчик, взявший на себя такую ношу должен обладать соответствующими знаниями и силой воли.
Уж поверьте, сила воли пригодится, поскольку все неподходящие щенки подлежат эвтаназии. Можно долго спорить о негуманности процесса, о личных качествах селекционеров, о жестоких правилах, но если вы ознакомитесь с историей собаководства, убедитесь, что этой практике много лет, только раньше «неподходящих» собак убивали не так гуманно.
Следующий важный момент подстегнет каждого, ведь смесь Чихуахуа и Йоркширского терьера позиционируется, как ценный «товар». Беспородных (по факту) щенков продают за немалые деньги, при этом бизнесмен-заводчик не может дать никаких гарантий о здоровье, состоянии психики и даже габаритах собаки.
С точки зрения логики и порядочности, дворняжки, метисы и фенотипы не должна продаваться, а только отдаваться (безвозмездно) с условием обязательной стерилизации/кастрации. К сожалению, неопытные владельцы собак часто получают щенков по факту, например, сука сбежала и повязалась...и тут уж ничего не поделаешь, детям нужно дать дом и будущее. Люди, выводящие метисов намеренно, достойны только осуждения, конечно, если этот процесс несвязан с подконтрольной селекционной работой.
Внешний вид
Щенки Чёрки одинаково похожи на обоих родителей. У них круглые головы, выразительные глаза и стоячие ушки, как у Чихуахуа, а структура шерсти, как у Йоркширского терьера. От йорка щенки берут и габариты – небольшая голова, вытянутое телосложение и мордочка.
Обратите внимание! Внешность и размер взрослого метиса – это лотерея. Будьте готовы к неожиданностям.
Габариты взрослой собаки можно предсказать исходя из размеров родителей. Обычно вес взрослого метиса колеблется в пределах 1,5–4 кг. Если же один из родителей является фенотипом или метисом, «разбег» значительно увеличивается в большую сторону.
Когда речь идет о метисах, предсказывать тип шерсти и окрас невозможно. Большинство Чёрков рождаются рыжими или палевыми с мягкой остью средней длины. Довольно часто встречаются собаки с черно-подпалым окрасом и белыми отметинами. Несмотря на то, что генетика окрасов Йоркширских терьеров стабильнее (ведь все собаки одинаковые), основную роль играют гены Чихуахуа. Из школьного курса биологии мы знаем, что чем темнее цвет, тем он доминантнее. В случае с Чёрками, доминантнее тот окрас, который передавался большему количеству поколений Чихуахуа.
Длина шерсти также показатель не однозначный, если родитель Чихуахуа имеет длинную шерсть, то и щенок будет с удлиненной остью. От союза короткошерстного Чихуахуа и Йоркширского терьера может получиться полудлинношерстный щенок с выразительной «щеткой» на мордашке.
Характер и дрессировка
По отзывам состоявшихся владельцев, Чёрки имеют довольно серьезный характер. Собачки очень игривы, но увлекшись, могут укусить. С детьми четвероногие не особо ласковы, особенно если чадо ведет себя грубо. У Чёрки развито чувство собственного достоинства и им нужно регулярно подтверждать свой статус. Метисы верны и преданны владельцу, а к остальным членам семьи относятся терпеливо. К другим животным крохи ревнуют, поэтому приучение к новым питомцам должно проводиться ненавязчиво и постепенно.
Бурная смесь кровей двух отважных собак делает из Чёрки неустрашимого дьяволенка, который без страха бросится в драку с крупной собакой. Питомца нельзя без надобности спускать с поводка, особенно если рядом гуляют однополые сородичи. Необузданная смелость, а скорее безрассудство, подталкивает малюток на охрану жилища и владельца. Чёрки часто и много гавкают, поэтому нуждаются в соответствующем обучении и дрессировке.
Обратите внимание! Чёрки считается трудно обучаемым метисом, но сложности можно преодолеть путем активной социализации. Чем увереннее в себе собака, тем легче она идет на контакт и осваивает новые навыки.
Содержание и уход
Чёрки – это маленькие собачки, нуждающиеся в заботе, уходе и круглогодичном проживании в квартире/доме. Им так же, как и родителям нельзя прыгать с высоты и находится на сквозняках. В осенне-зимнее время питомца нужно одевать, в теплый комбинезон. Большим плюсом является то, что четвероногие отлично приучаются к лотку и прогулки можно переносить в зависимости от погоды.
Уход за шерстью зависит от ее типа. Учтите, что некоторые метисы не линяют и нуждаются в регулярных стрижках. Собакам с удлиненной шерстью рекомендуются гигиенические стрижки – укорачивание шерсти в ушах, между пальцами, по линии живота и в паху. Чорки нуждаются в регулярной чистке зубов и ушей также собаку нужно показывать ветеринару не реже, чем 1 раз в полугодие. Обе породы склонны к развитию вялотекущих офтальмологических недугов, которые лучше лечатся на ранней стадии.
Обратите внимание! Большинство метисов склонны к любым наследственным заболеваниям родителей, а у Чихуахуа и Йоркширских терьеров их достаточно много.
vashipitomcy.ru
Основные понятия генетики. Племенное разведение собак
Основные понятия генетики
Предметом изучения генетики являются два неразрывных свойства всех живых организмов — наследственность и изменчивость. Изменчивость представлена многообразием форм внутри каждого вида, породы и даже одного помета. Но в то же время все представители одного вида и одной породы имеют несомненное сходство обеспечиваемое наследственностью.
Для каждого вида животных характерен набор хромосом определенной формы, составляющий кариотип.
Половые клетки содержат половинный набор хромосом, называемый гаплоидным, который принято обозначать — n. Яйцеклетка образованная слиянием двух половых клеток содержит в два раза большее количество хромосом, так называемый, диплоидный набор — 2n. Каждая пара хромосом диплодного набора представлена, гомологичными хромосомами, одна из которых получена от отца, а другая от матери. Диплоидный набор собаки представлен 78 хромосомами.
Все наследственные свойства и признаки определяются вполне определенными независимыми друг от друга материальными единицами — генами. Каждый ген занимает строго определенное место в строго определенной хромосоме, называемое локусом. В силу парности хромосом в клетках, гены хромосомном наборе также представлены парами. Гены, расположенные в одном локусе называются аллельными или аллелями. Гены могут претерпевать изменения в своем строении — мутировать, вследствие этого изменяются внешние проявления признака, за который отвечает данный аллель. Особи, получившие от отца и матери одинаковые аллели одного локуса, называются гомозиготными, а разные — гетерозиготными по данному признаку. Гены и аллели принято обозначать буквами латинского алфавита, например А, F, tfm и т. п.
Взаимодействие аллельных генов
Находясь в гетерозиготном состоянии аллели определенным образом взаимодействуют друг с другом. В случае, когда один них полностью подавляет действие другого, называется полным доминированием. Доминантный ген обычно обозначается заглавной буквой латинского алфавита. При полном доминировании гетерозиготные особи Aa имеют такой же внешний вид или фенотип, как и гомозиготные по доминантному аллелю АА. Это означает, что для проявления доминантного признака достаточно одного доминантного аллеля, что обозначается как A-.
Если гетерозиготные особи отличаются по фенотипу от гомозиготных и имеют промежуточный фенотип, то говорят о неполном или промежуточном доминировании. Например, при скрещивании колли светло-соболиного окраса с колли трехцветного окраса получаются щенки темно-соболиного окраса.
При сверхдоминировании — у гибридов первого поколения наблюдается гетерозис — явление превосходства потомства над родительскими формами по жизнеспособности, энергии роста, плодовитости. Так гибриды, полученные при скрещивании диких серых крыс — пасюков с белыми лабораторными, внешне похожи на пасюков, но значительно крупней и плодовитее чем последние.
При кодоминировании у гибридной особи в равной мере проявляются оба родительских признака. По типу кодоминирования наследуется большинство антигенных факторов довольно многочисленных систем групп крови.
В тех случаях, когда анализируется поведение признаков, обусловленных одной парой аллелей, например черного B и коричневого b окраса, говорят о моногибридном скрещивании. Скрещивание особей, отличающихся по двум парам признаков, называется дигибридным, по трем — тригибридным, по многим — полигибридным скрещиванием.
Законы Менделя
Еще в прошлом веке Грегором Менделем были показаны закономерности передачи признаков при скрещивании. Он сформулировал следующие законы:
I закон Менделя — закон единообразия гибридов первого поколения.
Скрещивание между собой особей, гомозиготных по разным аллелям одного локуса, приводит к рождению гетерозиготных потомков, одного фенотипа. Так при скрещивании между собой гомозиготных черных BB и коричневых bb собак все щенки получаются черными Bb.
Особей, относящихся к родительскому поколению обозначают латинской буквой Р. Гибридов первого поколения — F1, гибридов второго поколения F2, гибридов третьего — F3 и т. д.
II Закон Менделя — закон расщепления гласит: при скрещивании гибридов первого поколения, между собой, возникает расщепление по фенотипу в соотношении 3:1, а по генотипу 1:2:1. При скрещивании между собой черных гетерозиготных собак с генотипом Bb в помете можно ожидать рождения трех частей черных, состоящих из 1 части гомозигот BB и 2 частей гетерозигот Bb, и одной части коричневых щенков с генотипом bb.
Мендель сформулировал также правило чистоты гамет, гласящее о том, гены, находящиеся в гетерозиготном состоянии не перемешиваются друг с другом, а передаются в половые клетки в неизменном виде.
Определить, кто же из особей с доминантным фенотипом является гомозиготным, а кто гетерозиготным, можно только проведя, так называемое, анализирующее скрещивание с гомозиготной рецессивной формой. При таком скрещивании в случае гомозиготности исследуемой особи расщепления в потомстве не будет. В случае, же гетерозиготности — будет наблюдаться расщепление в соотношении 1:1.
Еще одно правило, которое было сформулировано Менделем, носит название правила независимого расщепления аллелей. Оно состоит в том, что во втором поколении каждая пара аллелей и признаков, определяемых ими, ведет себя независимо от других пар аллелей и признаков соответственно.
Для удобства анализа скрещиваний введены графические обозначения, так называемая «решетка Пеннета», в которой в верхнем ряду расписываются гаметы отца, а в левом вертикальном ряду гаметы матери. На пересечении строк и столбцов — генотипы потомков.
В качестве примера приведем скрещивание гетерозиготных черных собак.
Решетка Пеннета удобна тем, что она автоматически определяет все возможные генотипы и делает удобным их подсчет. В данном случае четко видно, что в потомстве данных производителей произойдет расщепление как по генотипу, так и по фенотипу.
Возможное количество генотипов и фенотипов в потомстве зависит от количества пар анализируемых признаков. Нижеприведенная таблица позволяет определить числовые соотношения в потомстве при полигибридном скрещивании.
Таблица 8. Числовые соотношения в потомстве при полигибридном скрещивании
Качественные и количественные признаки.
Все признаки, которыми обладают живые организмы, принято делить на две категории — качественные и количественные. Качественные — признаки имеющие четко различимые формы, например, окраска или генетические аномалии, передаваемые отдельными генами. На фенотипическое проявление качественных признаков условия среды практически не влияют. Для характеристики популяции по качественным признакам используют понятия частота генов и генотипов.
Однако большая часть свойств организма представлена количественными признаками. Они проявляют в основном непрерывную изменчивость и могут быть измерены — рост, длина шерсти, вес. Количественные признаки, в большей степени, чем качественные, зависят от условий среды и обусловлены многими генами, так называемыми полигенами, то есть системой неаллельных генов, одинаково влияющих на формирование данного признака. Взаимодействие таких генов в процессе формирования признака называется полимерным. Эти гены также называются аддитивными, так как их действие суммируется.
Распределение их численных значений в популяции приближается к кривым нормального распределения. Их наследование можно рассматривать по схеме полигибридного скрещивания.
Селекционеру приходится иметь дело в основном с непрерывной изменчивостью. Менделевский подход к изучению количественных признаков затруднен, хотя они и подчиняются тем же законам классической генетики, что и качественные.
Взаимодействие неаллельных генов
Гены, находящиеся в разных локусах также могут влиять друг на друга. При этом можно выделить несколько типов подобного взаимодействия.
Гены, не проявляющие собственного действия, но усиливающие или ослабляющие эффект действия других генов, называются генами-модификаторами. Изучение окраски у млекопитающих показало, что наряду с крайними формами, обладающими полным развитием пигмента или его отсутствием, наблюдается целый ряд генотипически обусловленных форм. Так, белая пятнистость у собак варьирует от нескольких белых волосков на месте первичной точки депигментации до полностью белой собаки с небольшим пучком окрашенных волос в одном из пигментных центров. В пределах генотипа, определяемого локусом белой пятнистости S, можно выделить массу переходных форм.
Рис. 17. Разные варианты белой пятнистости собак
Широкую вариабельность, обусловленную генами-модификаторами, имеют чепрачный и тигровый окрасы собак.
Если признак образуется при наличии двух пар неаллельных генов, дающих при совместном действии не тот эффект, который каждый из них обусловливает самостоятельно, то такие аллели обозначают как комплементарные (дополняющие друг друга). В качестве примера комплементарности у собак обычно приводят взаимодействие генов локусов В и Е, определяющих окраску.
Рис. 18. Комплементарное взаимодействие генов, определяющих окраску собак: соотношение — 9 черных (Ч): 3 коричневых (К): 3 рыжих (Р): 1 палевая (П)
Гены локуса В отвечают за синтез черного (В) или коричневого (b) пигмента. Гены локуса Е отвечают за распределение этих пигментов. Аллель Е способствует распространению черного или коричневого пигмента по всему телу собаки. Аллель е препятствуют их синтезу в шерстном покрове. Собаки с генотипом ее — рыжие или желтые. Черный или коричневый пигмент при этом сосредоточен только на кожных покровах морды собаки.
Формирование окраски собаки зависит от присутствия обоих пар генов. Собаки с генотипом ЕЕ или Ее — черные или коричневые в зависимости от аллелей B или b. При Е-ВВ или Е-Bb — собака черная, при E-bb — коричневая.
Собаки с генотипом ееВ- — рыжие с черным носом. Собаки генотипа bbee — обычно палевые или светло-желтые со светлым носом.
Комплементарным взаимодействием генов обусловлен особый тип паралича задних конечностей у помесей датского дога с сенбернаром. Генетический анализ проведенный Стокардом (Stockard, 1936), показал, что при чистопородном разведении как датских догов, так и сенбернаров паралич не развивается.
Аналогичное заболевание отмечалось у некоторых помесных собак-ищеек (Петухов и др., 1985).
В любой паре аллелей доминантный ген препятствует (полностью или частично) проявлению своего рецессивного партнера. Но иногда действие доминантного аллеля подавляется действием гена из другого локуса. Всемогущий ген, который блокирует действие другого гена или генов называется эпистатичным. А само явление — эпистазом. Гены, действие которых подавлено, называется гипостатичными.
Так, рецессивные гены окраски собак из локуса C не позволяют синтезироваться пигментам, определяющим окраску шерсти. Собака гомозиготная по ним — белая.
Один и тот же мутантный признак может проявляться у одних и не проявляться у других особей родственной группы. Способность данного гена проявлять себя фенотипически называется пенетрантностью. Пенетрантность определяется по проценту особей в популяции, имеющих мутантный фенотип. При полной пенетрантности (100%) мутантный ген проявляет свое действие у каждой особи. При неполной пенетрантности (меньше 100%) ген проявляется фенотипически не у всех особей.
У собак достаточно часто встречаются видоизменения хвостов в виде их укороченности, разнообразных изломов и изгибов. Можно предположить, что многообразие этого признака обусловлено его неполной пенетрантностью.
Степень пенетрантности может сильно изменяться под воздействием условий среды.
Рис. 19. Схема дигибридного расщепления с рецессивным эпистазом: вВ F 2 получено 9 черных: 3 коричневых: 4 белых собаки. Таким образом, наблюдается характерное для рецессивного эпистаза отклонение от теоретически ожидаемого расщепления 9:3:3:1
Часто особи, обладающие тем же генотипом в отношении какого-либо наследственного признака, очень сильно различаются по его экспрессивности, то есть степени проявления данного признака. Один и тот же ген у разных особей в зависимости от влияния генов-модификаторов и внешней среды может проявить себя фенотипически по-разному. Внешняя среда и гены-модификаторы могут изменить экспрессию гена, то есть выражение признака.
В отличие от пенетрантности, которая указывает, у какой доли особей в популяции проявляется данный признак, экспрессивность относится к изменчивости признака у тех особей, у которых он проявляется. Так у собак экспрессивность развития прибылых пальцев варьирует от полностью развитых пальцев на обеих задних конечностях до наличия их в зачаточном состоянии только на одной конечности. Подобная вариация экспрессивности характерна и для других наследуемых признаков, в частности и для вышеупомянутых хвостов.
Экспрессивность и пенетрантность гена в значительной степени зависят, по-видимому, от влияния генов-модификаторов и условий развития особей.
Достаточно широко распространено явление плейотропии — влияния одного гена на развитие двух и более признаков. Классический «собачий» пример плейотропного влияния — действие фактора Мерля, (локус М; окраса собак). Аллель M в гетерозиготном состоянии Мm дает пятнистость типа «арлекин» характерную для догов. Аллель M в гетерозиготе Mm в сочетании с подпалом дает «мраморный» (blue-merle) окрас, типичный для колли и шелти. В гомозиготном состоянии ММ он ведет к рождению чисто белых щенков (white-merle) со значительными аномалиями органов чувств. Такие щенки часто погибают еще до рождения, а если и рождаются живыми, то их жизнеспособность резко снижена.
Явление плейотропии объясняется тем, что гены плейотропного действия контролируют синтез ферментов, участвующих в многочисленных обменных процессах в клетке и в организме в целом и, тем самым, одновременно влияющих на проявление и развитие многих признаков.
Некоторые гены вызывают столь сильные отклонения от нормы, что снижают жизнеспособность организма или даже приводят его к гибели. Такие гены называют летальными, то есть смертоносными, или сублетальными — снижающими жизнеспособность. В большинстве случаев летальные гены полностью рецессивны, поэтому гетерозиготные носители этих генов фенотипически совершенно неотличимы от нормальных особей. В гомозиготном состоянии такие гены могут нарушать нормальный ход развития эмбриона на любых стадиях. О возможности наличия летальных генов можно косвенно судить по снижению средней численности пометов или по выпадению некоторой ожидаемой части фенотипов в расщеплении.
Так в случае скрещивания упоминавшихся выше черно-мраморных собак, гетерозиготных по фактору Мерля получается вместо ожидаемого соотношения 3:1, получается 2:1 т. е. 2 мраморных и 1 черная собаки Mm ? Mm = ММ: 2 Mm: mm, где ММ белая нежизнеспособная собака. Белые щенки чаще не рождаются вовсе, так как погибают задолго до рождения.
Рис. 20. Наследование мраморности типа «арлекин» у догов. Ген М h (фактор Мерля) — доминантный с рецессивным летальным действием: 1 — скрещивание мраморных догов между собой; 2 — анализирующее скрещивание
Фактор Мерля относится к категории доминантных летальных генов, которых значительно меньше, чем рецессивных. При желании его носителей легко изъять из разведения, так как они имеют характерный фенотип. Одни летальные гены обуславливают крупные аномалии, другие — нарушения физиологических процессов. Пути губительного воздействия большинства летальных генов не ясны. Таких генов может существовать сколь угодно много. Показано, что каждый человек является носителем в среднем 4–9 «вредных» или летальных генов. Аналогичных результатов можно ждать и по собакам. Известны летальные гены, которые при проявлении в эмбриональном состоянии, опасны и для жизни беременной суки, например, при наследственной контрактуре мышц плода, вследствие чего сука не может разродиться.
Взаимодействие генов, когда при их сочетании в одном организме развивается совершенно новая форма признака называется новообразованием.
Иногда новообразования приводят к появлению признаков дикого фенотипа. В этом случае их называют атавизмами, то есть возвратом к предковой форме или возвратом в дикий тип.
Частичные возвраты в дикий тип возможны при скрещивании двух особей одной породы, если эти производители происходят из удаленных друг от друга неродственных популяций. По-видимому, подобным образом можно объяснить и большое сходство между дворнягами, обитающими в самых разных местах.
Признаки, сцепленные с полом
Признаками, сцепленными с полом называют такие, которые формируются под воздействием генов, локализованных в Х-хромосоме. Наиболее характерным примером наследования признака сцепленного с полом является наследование гемофилии собак. У собак больных гемофилией, в крови не хватает фактора, который, взаимодействуя с кровяными пластинками (тромбоцитами), ускоряет превращение протромбина в тромбин. Гемофилия собак аналогична гемофилии человека и также обусловлена сцепленным с полом рецессивным геном. Ген, определяющий развитие гемофилии находится в Х-хромосоме и является рецессивным по отношению в нормальному аллелю. Следовательно, гемофилия проявляется только у гомозиготных самок (несущих этот ген в обеих Х-хромосомах) и гемизиготных самцов, несущих ген гемофилии в Х-хромосоме. Щенки-гемофилики обычно погибают в раннем возрасте от наружных или внутренних кровотечений. Сохранить до половозрелого состояния такого самца возможно только при постоянном введении специфических препаратов. Самки же неминуемо гибнут не позже первой течки. Гетерозиготные самки внешне абсолютно нормальны и плодовиты. Однако половина их детенышей мужского пола страдает гемофилией и половина детенышей-самок оказывается гетерозиготными по этому гену.
Родители:
сука-носительница гена гемофилии
кобель нормальный
— половая хромосома, несущая нормальный аллель
XH
Xh — половая хромосома, несущая ген гемофилии
К признакам сцепленным с полом относятся также врожденный гипотрихоз, отмеченный у такс и карликовых пуделей; мышечная дистрофия у ретриверов; синдром пошатывания, связанный с гипомиелинизацией и обнаруженный у чау-чау и ряда других пород; подвывих запястья; а также диафрагмальная грыжа, описанная у золотистых ретриверов.
Признаки ограниченные полом
Некоторые признаки совершенно независимо от места локализации генов их вызывающих, проявляются только у особей одного пола. Это так называемые ограниченные полом признаки. Таковы, например, дефекты развития половой системы, молочность и т. д. Одно из таких явлений — крипторхизм — непрохождение одного или обоих семенников через паховый канал в мошонку. Крипторхизм бывает двусторонний, право- или левосторонний и может быть вызван разными причинами: узостью пахового канала, короткими связками семенников, недоразвитием семенников. Неопустившиеся семенники могут находиться в разных местах брюшной полости. Крипторхизм может быть как врожденным, так и приобретенным. Среди разных его форм существует и генетически обусловленная. Однако из-за широкой вариабельности этого признака делать однозначные выводы о его природе невозможно. И уж совершенно неверно трактовать его как моногенный признак, локализованный в Х-хромосоме.
Закон гомологических рядов Н.И. Вавилова
Закон был сформулирован Н.И. Вавиловым в 1920 году. Н.И. Вавилов обнаружил, что все виды и роды, генетически близкие между собой характеризуются тождественными рядами наследственной изменчивости.
В основе закона гомологических рядов лежит параллелизм генотипической изменчивости у особей со сходным набором генов.
Этот закон имеет универсальный характер. Обнаружено сходство мутаций у разных видов животных. Так были отмечены проявления аналогичных форм аномалий у собак, кошек, кроликов, свиней, человека и др., что указывает на сходство строения многих ферментов и белков и соответственно на сходство генотипов. Таким образом, зная формы наследственных изменений у одного вида животных, можно предполагать, что они имеются или могут возникнуть и у другого близкого вида. Особенно тщательно изучены наследственные аномалии сельскохозяйственных животных и человека. У собак описано значительно меньше аномалий, однако это говорит лишь о меньшей изученности этого вида. Таким образом, при обнаружении новой аномалии у собак следует поинтересоваться, не описана ли она для других видов животных.
В основных породообразующих группах собак наблюдается гомология по многим признакам. Так, например, длина ног — ахондроплазия встречается у овчарок (вельшкорги), терьеров (скай терьеров, селихам терьеров, денди даймонт терьеров), гончих (бассет) легавых, догообразных (бульдоги), собак Тибета (лхасское апсо, ши тсу), периодически встречаются элементы ахондроплазии у пуделей. Подобных собак не отмечено только в группе борзых, поскольку этот признак является противоположным по отношению к акромегалии.
Во всех породных группах встречаются как гигантские, так и карликовые формы. У овчарок (комондор — шипперке), догообразных (мастиф — французский бульдог), терьеров (эрдельтерьер — той терьер), гончих (бладхаунд — бигль), шпицеобразных (аляска маламут — померанский шпиц), борзых (ирландский волкодав — левретка). Гомологическая изменчивость в размерах от гигантов до карликов наблюдается и среди узких породных групп. Например, шнауцеров (ризен — миттель — цверг), такс (стандартная — карликовая — кроличья), пуделей (стандартный — малый — карликовый — той пудель).
Признаками, проявляющими гомологию, являются окрас и тип шерсти.
Поделитесь на страничкеСледующая глава >
bio.wikireading.ru
Генотип и Фенотип | Northern Sunrise
Генотип
Весь предыдущий материал позволяет нам совершить переход от примитивной и ошибочной «мозаичной» схемы воплощения генотипа в фенотип, к реальной «волновой» схеме. Если бы фенотип был простой суммой отдельных признаков, то графически можно представить себе это в виде огромной мозаичной картины, где каждый отдельный признак соответствует одному паззлу мозаики, а свойства каждого пазла зашифрованы в одном из генов ДНК.
Произведем «мутацию», то есть поменяем синий пазл на зеленый, и увидим, что мутация в одном гене приводит к изменению цвета только одного участка, никак не влияя на соседние и лишь незначительно изменяя общий вид картины. А если взять схему ген-белок-клетка-признак, то следует обязательно учесть, что белок в клетке работает в тесном сотрудничестве с другими белками и изменение в его работе должно сказаться и на других белках и на самой клетке и далее на других клетках. Вместо дискретных стеклышек мозаики подойдут капли акварельной краски разных цветов.
Первое что мы отметим: краски вступают друг с другом в контакт и в результате взаимодействия порождают совершенно новые цвета (признаки) за которыми не стоят никакие гены. Картинка сразу же становится богаче, чем в предыдущем примере, но и сложнее. Далее, мы видим, что при замене цвета акварельной капли, изменится не только один дискретный фрагмент, но и вся картинка. Если учесть, что в отличие от «признака», занимающего только одно конкретное место в фенотипе, многие белки могут находиться в клетках различных тканей, а, следовательно, и в совершенно разных компаниях других белков. А если еще вспомнить о том, что один ген может кодировать сразу несколько белков, то получится, что из-за одной единственной мутации волна изменений проходит по всей фенотипической картинке.
Пример: у собак пигмент эумеланин бывает двух типов – черный и коричневый. Разница между ними даже не в химическом составе, а в способе полимеризации готового вещества. А теперь возьмем породы, в которых есть собаки в черном и коричневом вариантах одного окраса: лабрадоры, доберманы, ньюфаундленды, таксы, спаниели и пр. Опытные специалисты — породники подтвердят, что между черными и коричневыми собаками есть едва уловимые отличия. Вроде бы даже и не скажешь сразу, чем же они отличаются, но что-то такое есть, что даже заставляет в некоторых породах выставлять их в разных рингах. При этом иногда сотни лет идет общее разведение, так что прочие гены, находящиеся в той же 11-ой хромосоме уже должны были перемешаться, благодаря кроссинговеру (о К. будет ниже) и речь никак не может идти о сцепленном наследовании признаков. Причина исключительно в мутации в гене В. Казалось бы – такая чепуха, изменили всего лишь форму пигментных гранул с продолговатых на округлые, а вот какой резонанс во всем организме!
Рис. (б)
Чтобы окончательно убедить читателей в несостоятельности мозаичной схемы и представлении о том, что за каждым признаком стоит если не ген, то группа генов, возьмем такой смешной пример как вера в существование генов, кодирующих углы конечностей и линии верха. Представим себе, что величины всех этих углов большими золотыми буквами четко прописаны каждый в своем гене и в зависимости от того, какая компания «угловых генов» соберется в одном генотипе, такие углы и будет иметь собака.
Рис. (в)
Но ведь кроме «генов углов» еще должны быть и гены, определяющие длины костей скелета! А теперь представим себе, что у собаки с означенными величинами «угловых», вдруг подкачал «ген бедра», и бедро оказалось коротковатым. Что, задние конечности собаки зависнут в воздухе (рис. 1 б)? Или может быть собака все же «упадет» на задние конечности (рис. в)? Но ведь тут же возопит «ген линии верха»: «Господа, у меня указан совсем другой угол линии верха к горизонтали!». Генов углов гораздо больше, тем более, на их стороне гравитация, тянущая заднюю часть к грешной земле, так что они могут важно надуть щеки и сказать, что они эпистатичные гены, т.е. главные, доминирующие над генами другого локуса. И гену линии верха останется только горестно вздыхать: «Вы звери, господа! Что подумает какой-нибудь исследователь, заглянув в окуляр электронного микроскопа и увидев, что я обещаю одно, а на деле все совсем по-другому».
Смешно. На самом деле, такой важный для собаководов признак как углы конечностей, это чисто виртуальный признак, зависящий исключительно от длин костей скелета и, частично, от сочленяющих их суставов. Но зато уж длины костей, безусловно, генетически зависимый признак. Так что, при оценке экстерьера собаки, при подборе племенных пар, нужен полный анализ анатомического строения. Ведь иногда правильные углы получаются благодаря удачно скомпенсированным недостаткам передних и задних конечностей.
От умозрительных углов перейдем ко вполне конкретному и материальному глазу и рассмотрим принципы наследования его формы.
Мы характеризуем глаз собаки следующими признаками: разрез (овальный и круглый), размеры (большие и маленькие), постав (косо и прямо поставленные). Давайте предположим, что за каждый признак отвечают специальные гены и сколько бы этих генов ни было, мы всех их вычислили. Ген это тоже вполне материальная вещь, реально существующий кусочек ДНК. И есть замечательный метод под названием – генная инженерия, когда вырезается определенный ген из ДНК одного животного и пересаживается в ДНК другого животного. В качестве подопытных кроликов возьмем шелти и пекинеса. У первых глаза узкие, миндалевидные, среднего размера, косо поставленные. У вторых — большие, круглые, выпуклые, поставлены прямо и широко. Можно взять оплодотворенные яйцеклетки чистопородного шелти и пекинеса и поменять им «глазные гены». Согласно «мозаичной» схеме у нас просто обязаны будут родиться самые обычные шелти, с типичными для породы узкими длинными головами, но…. на этих изящных головках будут красоваться крупные, круглые, выпуклые глаза пекинеса. А на широкой мордочке пекинеса, где-то в направлениях норд-норд-ост и норд-норд-вест расположатся две узенькие глазные щелочки. Представьте себе мысленно таких монстров, потому как рисовать мне их не хочется. Даже если вы не в состоянии объяснить – почему невозможно такое сочетание, то внутренний голос вам будет все равно твердить, что это невозможно, потому что невозможно никогда. И внутренний голос вас не обманывает.
Давайте возьмем еще пример, более простой, на первый взгляд. Теперь мы произведем обмен только генами, контролирующими размер глаз, но зато сделаем это у йоркширского терьера и мастифа. Если мастифа с крошечными, как бусинки глазками еще худо-бедно представить себе можно, то что делать с йорком, ведь два мастифьих глаза больше всей головы крохи?!
На самом деле нет, и не может быть никаких генов «глазных признаков». Расположение глаз, разрез, размер, постав зависят от глазницы. Где в черепе отверстие, какого размера и формы – такой глаз и будет. Глазница образуется на стыке 3 черепных костей и, значит, зависит от формы и размера этих костей. От конфигурации каждой кости черепа зависит и окончательная форма черепа. Так что наблюдается полная и абсолютная зависимость формы глаза от формы черепа собаки. Поэтому, если вы видите, что у собаки глаз не соответствует требованиям стандарта, но при этом вам кажется, что голова у собаки красивая, то это вам только кажется. Либо вам не хватает квалификации, чтобы увидеть недостатки в строении черепа, либо у вас глаз замылен, либо вам просто не дано видеть. Выходит, что форма глаза это вовсе не мелочь, на которую можно не обращать особого внимания при оценке собаки.
Что же у нас получается в итоге? Расследуя механизмы наследования тех или иных признаков, мы не отказываемся совсем от генов, мы просто ищем — на что же на самом деле влияют гены и как это косвенно сказывается на фенотипе. В общих чертах схема формирования фенотипа была уже представлена в лекции по эмбриологии: каркас определяется hox-генами, грубые правки «фасада» производит некая группа важных генов, и мелкие штрихи добавляют все прочие гены. О роли hox-генов уже поговорили и выяснили, что они отвечают за внешний облик собаки: горизонтально расположенный корпус, четыре лапы, голова, шея, хвост. О том, как самый обычный ген, не связанный с анатомическим строением собаки, а отвечающий лишь за полимеризацию пигмента эумеланина, влияет на весь экстерьер особи, мы тоже рассмотрели. Осталась неисследованной лишь эта таинственная группа «очень важных генов».
А это как раз и есть главные скульпторы в организме — факторы роста.
Факторами роста (ФР) называют группу белковых молекул, которые стимулируют или подавляют размножение определенных типов клеток.
Все вы, наверное, слышали о гормоне роста (соматотропный гормон, СТГ, (соматотропин). Соматотропный гормон — вырабатываемый в передней доли гипофиза оказывает многообразное влияние на процессы обмена веществ, конечным результатом которых является усиление роста. Для того чтобы гипофиз приступил к синтезу СТГ, он должен получить команду из гипоталамуса – отдела головного мозга, координирующего работу многих органов. Происходит это посредством соматотропин-рилизинг-гормона (СРГ, соматолиберин). Произведенный гипофизом СТГ стимулирует гепатоциты печени вырабатывать инсулиноподобный фактор роста-1 (ИФР-1, соматомедин), а уж ИФР-1 в свою очередь регулирует работу гипоталамуса, таким образом, замыкая цепь. Опять мы сталкиваемся с очередной веселой троицей, повязанных друг с другом круговой порукой и заправляющих важнейшим для организма процессом – ростом, увеличением в размерах. СТГ, СРГ и ИФР-1– это три дирижера, три великих стратега, командующих общим процессом роста и решающим какого размера быть собаке. Гормоны поступают в кровь и вместе с током крови доходят до каждой клеточки организма, воздействуют на мембранные рецепторы и заставляют клетки делиться.
Вроде бы все просто и понятно, но давайте все же присмотримся внимательнее к ходу этого процесса. Для этого мы слегка поиграем с пространственно-временным континуумом и усадим рядышком с новорожденным щенком его же самого, но уже выросшего и повзрослевшего. Сравниваем: кожный покров в процессе роста увеличивался преимущественно в плоскости и совсем немного в толщину; глазное яблоко практически идеальной сферической формы так и увеличивалось равномерно по всем направлениям; ухо новорожденного щенка любой породы напоминает по форме человеческий ноготь, далее растет только в 3-х направлениях — от черепа вверх или вниз, в зависимости от постава и в стороны; трубчатые кости растут преимущественно в длину и несколько меньше в ширину; кровеносные сосуды в длину и т.д. Разные ткани и органы растут по-разному, по своему индивидуальному сценарию. Гомоны дают команду «Расти!» и задают скорость роста, а многочисленные факторы роста на местах объясняют клеткам, как им расти, в каком направлении.
Секретируются ФР самими же клетками, а вот воздействовать они могут как на свою клетку-родительницу, так и на другие клетки. Таким образом, факторы роста согласовывают процессы роста разных тканей.
Опять посмотрим на нашего подопытного щенка – как росли его конечности? Рост трубчатых костей во весь период четко совпадал со скоростью роста прикрепленных к костям мышц. Не отстал и рост кожных покровов, покрывающих мышцы. Согласованность действий ФР ни в коем случае не является генетически зависимым процессом. В противном случае, если бы какой-то собаке достались гены, заставляющие активно расти трубчатые кости, а вот гены, активирующие рост мышц и кожи конечностей оказались слишком медленными, то зрелище получилось бы не для слабонервных – вылезшие наружу кости, разорванные мышцы и кожа. Взаимопонимание и взаимовлияние складывается в процессе «общения» факторов роста. Благодаря этому, даже если предприимчивый маленький кобелек исхитрится повязать крупную суку, никаких монстров для кунсткамеры от этого не родится. Это будут собаки некоего среднего размера, возможно недостаточно гармоничного строения, но уж точно не получится на огромном теле дога крошечной головы таксы. Ни естественным скрещиванием, ни с помощью генной инженерии нельзя присобачить цвергпинчеру овчарочьи уши, бладхаунду хвостик мопса, а к бедру чихуахуа прикрепить голень мастифа.
Закольцованные гормоны и факторы роста стоят насмерть, не позволяя своим товарищам нарушить идеальную гармонию окружности. Если даже произойдет мутация в одном из ФР, то остальные факторы либо удержат своего модифицированного коллегу в прежних рамках, либо поддадутся его мощному напору и растянут или сузят свое кольцо. А когда происходит вязка партнеров значительно отличающихся размерами, то разномастные ФР, долей случая собравшиеся в одном организме, не станут тянуть одеяло каждый на себя, уродуя идеальную форму, а на самом деле – уродуя организм животного. Посовещавшись, они придут к консенсусу и выстроят среднеарифметическое кольцо.
Даже если вы захотите далее поэкспериментировать с этим пометом и повяжете между собой сибсов, то вы не получите расщепления в потомстве на гигантов и миниатюру, как этого можно было бы ожидать исходя из законов Менделя. Это будут опять собаки среднего размера, хотя разброс в росте получится гораздо больший, чем при вязке двух собак такого же размера, но принадлежащих к устоявшейся породе.
Но это еще не все функции ФР. Кроме регулировки процессов роста, эти белки обеспечивают согласованность действия иммунной, эндокринной и нервной систем. Нервная система – это собственно мозг и сеть нейронов, пронизывающих все тело. Нервная система координирует деятельность всех систем организма и обеспечивает возможность реализации психических процессов: мышление, память, эмоции. Эндокринная система состоит из ряда желез и является основной регулирующей системой, контролируя и интегрируя деятельность внутренних органов, посредством вырабатываемых гормонов. Иммунная система, состоящая из селезенки, костного мозга, лимфатических узлов, служит защитной системой и обеспечивает устойчивость организма.
Вряд ли кто-то сомневался в том, что три эти системы связаны. Мы отлично знаем, что стресс может снизить иммунитет, а изменения в работе половых желез влияет на поведение, эмоции и даже на интеллект. Но информация о том, что связными работают именно факторы роста, позволяет нам понять — как каждый из более чем 200 тысяч белков в организме (и 20 тысяч их кодирующих генов), будь то иммунный белок или вообще пищеварительный фермент, могут косвенным образом повлиять на деление клеток, а, следовательно, и на фенотип.
Также мы можем проследить связь между типом конституции и типом высшей нервной деятельности. Редкий собаковод не знаком с учением Павлова, и не отбарабанит как таблицу умножения 4 типа — 4 темперамента. Но задавались ли вы хоть раз вопросом: а почему именно так они связаны? И почему подобная зависимость наблюдается во всех породах собак, не смотря на заметные генетические различия? Да что там собаки, учение Павлова оказывается справедливым и для остальных видов млекопитающих, в том числе и человека. Если мы посмотрим через прицел факторов роста, то сможем объяснить связь: ФР, стимулирующие рост костей вширь сверх «сангвинической нормы», также оказывают тормозящее влияние на процессы в нервной системе. И наоборот – те ФР, что стимулируют рост скелетных костей больше в длину и меньше нормы в ширину, стимулируют скорость процессов в нейронах.
Нельзя не восхититься в очередной раз великой мудрость природы, так удачно все устроившей. И это отнюдь не случайность. Более мощное и сильное животное не должно легко впадать в состояние гнева, чтобы не быть источником опасности для своих сородичей. Сухой и облегченной особи можно пробиться в жизни только за счет высокой скорости реакций, напора и агрессии. А слабым и нежным особям ни к чему ни сильное возбуждение, ни чрезмерное торможение, им будет легче выжить, если соплеменники как можно меньше станут их замечать.
Мутации в ФР чаще всего являются породообразующими мутациями. Собака – прямой потомок волка и до того, как начался процесс образования разнообразных пород, все первобытные собаки были окрасом и экстерьером похожи на своего прародителя и на некоторых современных лаек. Как древнее человечество выводило новые породы собак, мы хоть и не видели своими глазами, тем не менее, можем описать с высокой степенью точности. Когда у собак происходили те или иные мутации, то мутантные особи отбирались и вязались друг с другом или схожими животными; носители нового признака шли в разведение далее, а неудачные особи отсеивались. Так постепенно новый признак закреплялся в ограниченном поголовье, которое с некоторой натяжкой можно назвать породой. И только в такой последовательности, а вовсе не как представляют себе некоторые собаководы: какой-то талантливый селекционер задумал получить собак с укороченной мордой, затем стал хитроумным способом подбирать пары обычных длинномордых собак и вдруг чудесным образом родилось желаемое. Или надоело человечеству до тошноты унылое однообразие в окрасах собак – все зонарные да зонарные, захотелось черных, рыжих, белых, коричнево-подпалых. Поднатужилось человечество и «вывело» новые окрасы.
Даже сейчас некоторых собаководов пробирает дрожь восторга в случаях, когда в каком-то заморском питомнике местные «мичурины» вдруг «выводят» собак нового для породы окраса. На самом деле не нужно никаких сверхчеловеческих мыслительных способностей, чтобы повязать таксу со спаниелем, а потом выдавать потомков этих метисов кремового окраса за чистокровных такс.
Аналогично и в других породах.
malamutalaska.com
кинология блохин
В собаководстве используют следующую классификацию типов конституции: грубый, нежный, сырой, сухой и крепкий. Например,
Рис. 46. Типы конституции у собак а — крепкий, б — нежный, в — сырой, г — сухой
колли и эрдельтерьеры могут быть отнесены к сухому типу конституции: они имеют угловатые формы тела, скелет утонченный, но крепкий, мускулатура тонкая, но выносливая, кожа тонкая, эластичная, подкожная клетчатка развита слабо. Кавказские овчарки относятся к грубому типу конституции: массивное, широкое и глубокое туловище, большой обхват груди, большая грубая голова, кожа относительно толстая и плотная, шерсть грубая, густая. Собаки крепкого типа конституции обладают массивным, но не грубым скелетом, плотной, сильной, хорошо выраженной мускулатурой, эластичной, умеренно толстой кожей и т.д. К ним относят боксеров, догов, ротвейлеров, спаниелей и других. Нежный тип конституции характерен преимущественно для собак декоративных пород, а сырой — для таких пород, как сенбернары и ньюфаундленды (рис. 46).
Оценивая тип конституции, можно опираться не только на эксте-рьерные данные, но и на простейшие клинические показатели, а также использовать данные о воспроизводительной способности и потомстве животного. Тип конституции определяется у собак, достигших 1,5 — 2 лет, так как к этому возрасту они уже сложились по всему комплексу признаков, перечисленных для каждой породы.
В собаководстве представления об экстерьере животного как отражении его конституциональных особенностей сформировано в виде стандартов для каждой породы собак.
Стандарт — это минимальные требования, которым собаки данной породы должны отвечать по происхождению, особенностям поведения, конституции, экстерьеру и другим показателям. Стандарт может быть изменен, если меняются требования, предъявляемые к породе.
При наличии различных методов оценки экстерьера (глазомерный, путем измерений, фотографический) в собаководстве в большей степени используется метод глазомерной пунктирной оценки и в значительно меньшей — метод измерения отдельных статей. Возможно, так сложилось исторически, поскольку в стандартах приведено подробное описание отдельных статей (голова, уши, глаза, зубы, шея, холка, спина, поясница, круп, хвост, передние и задние конечности, живот, грудь) с их пороками и недостатками и, как правило, всего две измеряемые величины — высота в холке и индекс формата (отношение высоты в холке к косой длине туловища).
Высота в холке является очень важным признаком. Ряд пород и внутрипородных типов можно различить между собой только по высоте в холке. Так, при прочих общих требованиях стандарта большие пудели имеют высоту в холке от 45 до 58 см, малые — от 35 до 45 см, карликовые от 25 до 35 см.
Индекс формата включен в стандарт, поскольку ряд пород характеризуется квадратным форматом (эрдельтерьер, доберман, боксер, мопс, шар-пей), а ряд пород — растянутым (немецкая овчарка, ротвейлер). Диапазоны индекса формата и высоты в холке для некоторых пород приведены в табл. 12.
Для ряда пород в стандарте нет никаких ограничений по высоте в холке. Более важен баланс отдельных частей тела собаки. Так, для кобеля ирландского сеттера считается идеальным рост (высота в холке) 27 дюймов (около 68,5 см) и вес в шоу-кондиции 70 фунтов (около 32 кг), для суки — рост 25 дюймов (около 63,5 см) и вес 60 фунтов (около 27 кг).
Для некоторых пород введены значения индекса массивности и костистости, что позволяет судить о конституциональной крепости собак: например, для далматинов индекс массивности должен составлять 120, а индекс костистости — 22. Для кавказской овчарки кроме индекса формата используют и индекс длинноногости (отношение разности между высотой в холке и глубиной груди к высоте в холке) — 50 — 54.
Взятие всех основных промеров служит основанием для вычисления индексов телосложения, характеризующих не только развитие отдельных статей, но и пропорции телосложения собак. Поэтому важной задачей при проведении племенной работы становится со-
здание единой системы взятия промеров и их перечня для каждой из пород.
Несмотря на то что все методы оценки экстерьера имеют свои преимущества и недостатки, измерение собак представляется наиболее объективным методом, позволяющим получить информацию не только о развитии статей и их групп, но и сравнить отдельных животных и группы между собой и определять степень эволюционных изменений животных в результате племенной работы. Кроме того, систематические измерения дают возможность определять живую массу животных по специальным формулам, не взвешивая их. Поэтому отбор по экстерьеру может быть эффективнее при проведении в собаководстве не только глазомерной оценки, но и регулярных измерений собак с занесением полученных данных в племенные карточки для дальнейшего анализа.
Еще одним существенным моментом при отборе по экстерьеру является разбиение собак по результатам оценки на такое число
фенотипических классов, которое бы позволяло выявить фактическое разнообразие животных с достаточной точностью. В настоящий же момент все животные разделяются по результатам оценки на 4 класса: "отлично", "очень хорошо", "хорошо" и "удовлетворительно", что вполне дает возможность эксперту решать свои задачи по выявлению лучших животных, но малоинформативно с точки зрения оценки существующего разнообразия собак по этому суммарному показателю на научной основе.
Для повышения точности и объективности оценки экстерьера и конституции необходимо создать систему мероприятий, позволяющую регулярно оценивать признаки, по которым ведут селекцию, у всего подконтрольного поголовья.
РОСТ И РАЗВИТИЕ СОБАК
Поскольку все экстерьерно-конституциональные и другие особенности животных формируются в процессе их роста и развития, то необходимо знать основные закономерности этого процесса в це-
лом и для конкретного вида в частности, а также методы, позволяющие контролировать рост животных в каждый из возрастных периодов.
Систематическое проведение взвешиваний и измерений позволяет своевременно заметить отклонения отдельных особей от нормального развития и принять соответствующие меры по их устранению.
В собаководстве возможен учет весового, объемного и линейного роста.
В настоящее время для подавляющего большинства пород собак не существует требований к данным об изменении с возрастом живой массы, но в стандарты включены значения живой массы для взрослых собак. Таким образом, в племенную группу не могут попасть животные, которые не достигли определенной живой массы к возрасту оценки. В табл. 13 представлена живая масса собак разных пород.
РАБОЧИЕ КАЧЕСТВА СОБАК
В понятие рабочих качеств собаки входят тип нервной деятельности животного, преобладающая реакция поведения (активно-оборонительная, пассивно-оборонительная и т.д.), состояние органов обоняния, слуха, зрения, степень дрессированности и способность к обучению, активность в работе, физическая выносливость и другие. Какие рабочие качества считаются основными, а какие — дополнительными, зависит от тех видов служб, в которых предполагается использование собак той или иной породы.
Считается, что для всех служебных пород собак к племенному использованию допускаются только собаки, обладающие отличными служебными качествами, предки которых в ряде поколений успешно использовались в службе. Однако часто собак, несущих реальную службу, не используют в разведении. Кроме того, существует и практика стерилизации рабочих собак, чтобы избежать как нежелательных вязок, так и снизить степень отвлечения животных от работы. Поэтому у племенных собак, содержащихся у частных владельцев, важно выявить уровень дрессированности, т.е. степень обученности, которая зависит от способностей собаки и времени, затраченного на дрессировку, а также определить дрессируемость — способность собаки быстро вырабатывать навыки при обучении. К разведению могут быть допущены только собаки, хорошо поддающиеся дрессировке и имеющие высокие показатели дрессированности в рамках определенной службы (В. Зубко, 1987).
В рамках Российской кинологической федерации (РКФ) племенной может быть признана собака служебной или охотничьей породы, если она имеет предусмотренные положениями дипломы по соответствующим видам дрессировки. Так, в минимальные требования по рабочим качествам для таких пород, как фландрский бувье, бриар, босерон, бельгийские овчарки, ризеншнауцер, доберман, ротвейлер, боксер, немецкая овчарка, согласно Положению о присвоении титула "Чемпион России" (2001) входят оценки за IPO-1 (Международный порядок испытаний, класс 1) или SchH-1 (Порядок испытания Объединения немецких собак, способ испытаний "Защитная собака 1"), ОКД (общий курс дрессировки) совместно с ЗКС (защитно-караульная служба), КД (курс "Комплексная дрессировка").
Оценка по рабочим качествам производится по степени дипломов (I, II или III степени), присужденных на испытаниях и соревнованиях. Однако существующие методы не позволяют в полной мере оценить, в какой степени полученный диплом отражает природные особенности собаки, а в какой — качество и длительность дрессировки.
Для собак неслужебных пород под рабочими качествами могут подразумеваться контактность, послушание, тип нервной деятельности, обучаемость и т.д.
ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНЫЕ СПОСОБНОСТИ СОБАК
При оценке и отборе животных на племя следует учитывать и воспроизводительные способности собак. К ним можно отнести многоплодие, частоту и продолжительность эструса, количество мертворожденных, дистоцию (трудности при щенении).
Очень важным для оценки воспроизводительной способности является выявление крипторхизма (неопущения одного или обоих семенников в мошонку), так как часто среди заводчиков бытует мнение, что крипторхи ничем не отличаются от здоровых кобелей. Поскольку двусторонние крипторхи стерильны, то вопрос касается только одностороннего крипторхизма. Научные данные (Ф.Бадинанд, П.Шумовский и А.Бретон, 1972) свидетельствуют о том, что у односторонних крипторхов снижено половое влечение, как снижена и концентрация спермы, и подвижность в ней сперматозоидов.
УСТОЙЧИВОСТЬ К ЗАБОЛЕВАНИЯМ У СОБАК
Различные заболевания значительно снижают темпы генетического прогресса при селекции, поэтому необходимо проводить отбор собак по их устойчивости к болезням. Известны многочисленные случаи породной устойчивости. Например, боксеры, терьеры и бульдоги более устойчивы к чуме, чем немецкие овчарки, борзые, мопсы и ньюфаундленды.
Для отбора собак по этому признаку необходимы следующие мероприятия (В. Петухов, Л. Эрнст, И. Гудилин, 1989):
1. Организация диагностики болезней.
2. Занесение данных о болезнях животных в племенные карточки.
3. Проведение генеалогического анализа популяции и комплексной оценки генофонда.
4. Выбраковка животных, восприимчивых к заболеваниям, и их потомства.
Для оценки по фенотипу и генотипу родителей и боковых родственников необходимо наличие родословной, составленной до 4 —5-го рядов предков. Необходимо учитывать наличие родственных спариваний, степень родства и значение признаков у животных, которые использовались для таких спариваний. На основе этих данных можно также оценить эффективность применявшихся форм подбора. На основании анализа родословных могут быть отобраны щенки или молодые собаки, не имеющие оценок.
Чем больше поколений предков данной собаки оценено по их служебным качествам, экстерьеру и конституции, а также по качеству потомства, которое они давали в течение своей жизни, тем выше будет точность оценки. Анализ родословных записей также дает возможность контролировать и планировать степень родственных спариваний при подборе, т.е. реально управлять процессом совершенствования животных через систему спариваний
Однако значение этого источника информации повышается, когда в родословную заносят не только клички и номера родителей и их предков, а также и сведения о глазомерных оценках, промерах и т.д., т.е. ту информацию, которая может послужить материалом для анализа.
Оценка по фенотипу и генотипу потомства является не только наиболее точной для выбора собак в племенное ядро, но и требующей создания целой системы селекционных мероприятий: контроля происхождения, организации плановых спариваний, получения достаточного числа потомков для оценки одного производителя и т.д. При ее проведении может значительно возрастать интервал между поколениями. Кроме того, племенная ценность производителя может меняться в зависимости от условий проведения оценки и того маточного поголовья, с которым проверяемый производитель будет спарен. Эта оценка может проводится как по отдельным признакам, так и по селекционному индексу. Селекционный индекс представляет собой линейную комбинацию фенотипических значений селекционных признаков, взвешенных их относительной экономической (либо любой другой) ценностью. В виде фенотипических значений могут выступать либо один и тот же признак, но полученный от родственных животных (сибсы, полусибсы, матери и т.д.), либо разные признаки, выбранные в качестве целей селекции.
При проведении этой оценки важны выбор методики и систематичность оценки. Чем больше щенков от племенной собаки будет учтено при бонитировке, тем точнее и достовернее ее оценка по качеству потомства. Точность оценки кобеля по качеству потомства основывается на его вязках с большим количеством сук разного качества и достаточно большом количестве щенков, отобранных по случайному принципу и выращенных в самых разных условиях.
Окончательным результатом всесторонней и комплексной оценки собаки (бонитировки) является присвоение ей племенного класса: I, II и III или "элита" по таблице минимальных требований отдельно для служебных, охотничьих и декоративных пород.
При определении племенной ценности важным моментом является определение по фенотипу особи ее генотипа. Однако необходимо учитывать, что генотип есть система взаимодействующих генов, который проявляется в виде фенотипа в зависимости от условий генотипической среды и условий существования, т.е. на наблюдаемое фенотипическое разнообразие признака оказывают влияние как фак-
торы наследственности, так и окружающей среды. В зависимости от того, как формируется фенотипическое разнообразие, и отличаются количественные и качественные признаки. Основные различия представлены в табл. 14.
Если изучаемый признак можно условно отнести к качественным, то генетическая структура популяции характеризуется частотами генов и частотами генотипов, а отдельная особь — конкретной генетической формулой. Анализ качественных признаков проводят, как правило, по родословным либо составляют обоснованную систему скрещиваний, позволяющую установить характер наследования изучаемого признака.
Если же признак признан количественным, то для характеристики генетической структуры популяции необходимо рассчитать ге-нетико-математические параметры (среднюю арифметическую, среднее квадратическое отклонение, вариансу, коэффициенты корреляции и регрессии и т.д), а для отдельной особи — ее аддитивный генотип (или племенную ценность). Для количественных признаков характерны такие явления, как гетерозис и инбредная депрессия.
К качественным признакам у собак принято относить окрас шерсти, окрас глаз, форму ушей, длину шерсти и т.д., а к количественным — рабочие качества, промеры, живую массу, воспроизводительные качества, продолжительность жизни и т.д. Особенности наследовании наиболее важных качественных и количественных признаков приведены в разделе "Генетические основы селекции".
ФОРМЫ ОТБОРА
При разведении собак используют две формы отбора: массовый и индивидуальный. ;
Массовый отбор (по собственному фенотипу) применяют при относительно высоких значениях коэффициента наследуемости селекционного признака. В собаководстве он малоэффективен, поскольку большинство признаков, по которым проводится отбор, характеризуются низкой наследуемостью (сроки оплодотворения, многоплодие, жизнестойкость). Это означает, что селекция на многоплодие потребовала бы многие годы усиленного отбора по этому признаку, прежде чем средняя численность щенков в помете увеличилась бы на одного щенка.
Индивидуальный отбор (с оценкой по генотипу). Является наиболее эффективным и широко используемым в мировой практике. При индивидуальном отборе стараются повысить точность оценки животного, используя не только данные о собственном фенотипе, но и оценивая по происхождению и качеству потомства.
НАПРАВЛЕННОЕ ВЫРАЩИВАНИЕ МОЛОДНЯКА СОБАК
Направленное выращивание представляет собой комплекс приемов, позволяющий человеку сознательно управлять индивидуальным развитием молодняка с целью формирования у него нужных качеств. Оно начинается с обоснованного подбора родительских пар и продолжается в виде управления развитием потомства в утробный и послеутробный периоды.
К числу факторов, позволяющих управлять направленным выращиванием собак, можно отнести режим кормления и содержания производителей (кобелей и сук), щенят и молодняка на основе эмпирических данных, данных о физическом состоянии поголовья и последних достижений в области кормления животных. Для получения полноценного поголовья служебных собак наряду с кормлением и содержанием необходимо придавать особое значение моционам и воспитательной дрессировке, позволяющей формировать поведение щенков и молодых собак.
ПОДБОР
Племенной подбор является одним из зоотехнических приемов, позволяющих систематически совершенствовать поголовье собак клуба и породы в целом. В собаководстве он осуществляется по тем же принципам и формам, что и в животноводстве.
При однородном подборе подбирают кобеля и суку, относительно сходных по типу телосложения, рабочим качествам, а часто и происхождению. Его целью является усиление и консолидация выбранных признаков. На практике этот принцип реализуется в виде подбора к лучшим племенным сукам лучших кобелей. В настоящее время однородный подбор является наиболее распространенным приемом, который используют для поддержания и совершенствования желательных качеств собак.
Противоположностью однородному подбору является разнородный подбор, когда к определенному производителю подбирают отличающихся от него по ряду признаков сук. Среди любителей-собаководов часто бытует мнение, что разнородный подбор способен предупредить появление у потомков тех недостатков, которые имеются у каждого из родителей. Однако если к крупной суке с растянутым форматом подбирать небольшого кобеля с укороченным форматом, то в потомстве можно ожидать появления собак с самыми различными проявлениями этого признака. Это значит, что исправить недостаток контрнедостатком практически невозможно (М. Уиллис, 2000). Поэтому к сукам, имеющим какие-либо недостатки по основным признакам, подбирают кобелей, не имеющих этих недостатков, соответствующих типу породы.
Необходимо понимать, что однородный и разнородный подбор может вестись одновременно по разным признакам, поэтому не следует противопоставлять их друг другу.
Подбор может быть однородным или разнородным: ^
• по конституции;
• по происхождению;
• по рабочим качествам;
• по возрасту;
• по сходству и различию условий выращивания;
• по степени родства.
Степень родства играет особую роль, поскольку приходится решать вопрос о целесообразности применения родственного спаривания (инбридинга). Известно, что инбридинг может оказать как положительное влияние, так и вызвать отрицательные последствия (инб-редная депрессия). Поэтому при его применении нужно учитывать ряд факторов, в первую очередь степень инбридинга. Степень инбридинга как коэффициент возрастания гомозиготности при инбридинге может быть рассчитана по формуле С. Райта или Д. Кисловского.
Степень родственного спаривания, допустимого для каждой породы, находится в прямой зависимости от технологий племенной работы, а также от условий, в которых разводится порода. В практике животноводства родственные спаривания чаще применяются на начальных этапах создания пород. Типичным примером этого является история создания породы русский черный терьер. К родственному спариванию прибегают также для получения сильно инбредирован-ных линий с целью их последующего кросса. Потомство от кроссов таких линий часто обладает признаками гетерозиса — повышенной изменчивостью и жизнеспособностью. Кросс линий может быть и вынужденной мерой для предупреждения эффекта инбредной депрессии.
Следует отметить, что на настоящий момент крайне мало данных о последствиях инбридинга при разведении собак. По данным К. Рефелда (1970), при достижении степени инбридинга в популяции биглей 25 — 50% неонатальная смертность составляет 32%, а при 67,3 — 78,5% — дл 74,4% от всех родившихся щенков. Р. Келли (1949) на поголовье бордер-колли показал, что при степени инбридинга ниже 20% неблагоприятные эффекты не отмечены.
Для предотвращения отрицательных последствий инбридинга необходимо тщательно оценивать все полученное потомство и жестко выбраковывать всех особей, имеющих какие-либо пороки и недостатки. Выбракованных собак нельзя допускать в племенное разведение, что не запрещает их использование в рамках различных служб. Кроме того, отрицательные последствия инбридинга ослабляются при высокой культуре проведения всех зоотехнических мероприятий и соответствующих условиях развития, содержания и кормления.
Подчеркнем, что инбридинг можно проводить и на нескольких собаках одновременно, но полученные результаты, как правило, весьма противоречивы и не слишком удовлетворительны.
В целом подбор необходимо вести, опираясь на знания о наследовании выбранных признаков, на характеристику поголовья собак клуба и породы в целом, а также на результаты подбора за предыдущие годы.
МЕТОДЫ РАЗВЕДЕНИЯ
В собаководстве используют все три основных метода разведения: чистопородное разведение, скрещивание и гибридизацию. Эти методы различны не только по форме, но и по получаемым результатам.
ЧИСТОПОРОДНОЕ РАЗВЕДЕНИЕ
Этот метод является основным при разведении собак. Его задача — сохранение тех биологических и хозяйственных особенностей породы, которые были созданы всей предшествующей племенной работой, и их совершенствование в избранном направлении. Решение этой проблемы, по Е. Борисенко (1967), лежит в поддержании структуры породы и управлении ее развитием путем проведения ряда мероприятий:
1. Направленное воспитание молодняка и создание для животных условий, соответствующих выбранным целям использования Животных.
2. Поддержание достаточной для проведения отбора и подбора численности поголовья.
3. Поддержание иерархической структуры породы через ее элементы — линии, семейства, внутрипородные конституциональные и заводские типы.
4. Систематическое проведение отбора и подбора, основанных на современных научных представлениях.
Высшей формой чистопородного разведения является разведение по линиям в виде оптимального использования оцененных производителей. Разведение по линиям позволяет разделить породу или любую группу внутри нее на отдельные относительно неродственные между собой группы животных и спланировать подбор так, чтобы исключить случайное родственное спаривание. При разведении по линиям не следует забывать, что основной целью является совершенствование породы в целом через работу с линиями, а не создание и улучшение отдельных линий в породе.
Различают генеалогические и заводские линии. Генеалогическая линия представляет собой группу животных, происходящих от одного общего родоначальника, которая может формироваться и без серьезной племенной работы. Заводская линия представлена группой животных, объединенных не только общностью происхождения, но и характеризующаяся рядом признаков, значение которых в ней намного превышает стандарт породы, и поддерживаемая углубленной племенной работой. Именно это и является основой для работы с породой, поскольку если желательным признакам уделяется меньше внимания, чем происхождению, то от линии как структурного элемента породы остается, по мнению Е. Богданова, "одно название без содержания". Так, в породе "русский черный терьер" кобели, полученные от отцов линий Бабая и Карата, имеют достоверное превосходство по оценкам за экстерьер над кобелями, полученными от отцов линии Бима-1, а кобели, чьи отцы принадлежат к линии Ахилла, достоверно превосходят по рабочим качества представителей всех других линий (М. Гладких, Е. Федорина, 2000).
При создании линий можно выделить следующие основные этапы работы (М. Кот, 1991):
1. Выделение родоначальника на основе оценки его по качеству потомства.
2. Оптимальное использование родоначальника, создание родственной группы, достаточно большой для последующего отбора.
3. Типизация линии с выделением в пределах родственной группы нескольких категорий животных на основе их всесторонней оценки.
4. Закрепление типа линии путем внутрилинейного подбора с применением родственных спариваний разных степеней в зависимости от качества конкретных животных.
5. Обогащение линии, т.е. спаривание с животными из других линий, дополняющих своими особенностями ценные качества данной линии.
Отметим, что в собаководстве крайне сложно организовать оценку производителей по качеству потомства на научной основе, поэтому часто в виде критерия для выбора производителя в качестве родоначальника линии служит его оценка по происхождению и собственному фенотипу. Тем не менее наибольший эффект разведения по линиям может быть получен только при оценке производителей по качеству потомства с определением общей и специфической комбинационной способности собак данной линии.
СКРЕЩИВАНИЕ
В собаководстве применяют разные виды скрещивания, которые отличаются не биологическими особенностями исходных пород и схемами скрещиваний, а целями.
При промышленном скрещивании целью является получение пользовательных животных, обладающих большей работоспособностью и крепостью по сравнению с исходными породами. В собаководстве его можно использовать в тех случаях, когда ни одна из исходных пород не подходит по каким-либо причинам для использования в конкретных условиях, например природно-климатических. Промышленное скрещивание применяется для получения рабочих собак в питомниках. Как показал опыт работы питомника "Красная звезда", наиболее желательными по поведению и рабочим качествам оказались помеси, полученные в результате скрещивания сенбернара и кавказской овчарки. Другим примером служит спаривание пойнтеров с немецкими легавыми для получения собак, пригодных для работы в условиях Моравии. В нашей стране также использовали метисов от скрещивания доберманов с немецкими овчарками, обладающих повышенными способностями к дрессировке.
Вводное скрещивание, или прилитие крови, применяют в тех случаях, когда существующая порода нуждается в некоторых исправлениях признаков или их усилении, в повышении генетического разнообразия животных. Это достигается путем однократного использования производителя выбранной улучшающей породы. В качестве примеров можно привести скрещивание английской борзой с бульдогом для придания ей злобности и скрещивание фоксхаундов с русскими гончими для придания первым большей силы и энергичности (Н. Ильин, 1932), а также арьежского бракка, охотничью собаку из группы французских легавых, которого, для придания ему скорости и облегчения типа, в XX веке скрещивали с французским и сен-жерменским бракками.
studfiles.net
